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生态选择(自然选择)和性选择可以协同起作用,共同促进动物对局部环境的适应,或者起相反的作用,性选择不利于对环境的适应,拮抗生态选择(自然选择)。对于起源于北方寒冷地区的哺乳动物来说,种群向南方逐渐扩张或入侵必须面对不断变暖的气候,对暖热气候的适应至关重要。恒温动物对环境温度的适应,必然影响到产热和代谢过程,作为代谢产物的性信息素的产生可能会受到影响,从而影响性行为。最近我们对褐家鼠(Rattus norvegicus)不同地理种群的适应研究证实了这个问题,并以“Fatty acid metabolism decreased while sexual selection increased in brown rats spreading south”为标题发表在iScience上(Zhang, Yao-Hua, et al. iScience (2023). https://doi.org/10.1016/j.isci.2023.107742 )。
褐家鼠是全球分布最广、最著名的鼠,起源于中国东北黑龙江、蒙古等寒冷地区。目前,除了南极洲、青藏高原等高原地区外,几乎已经遍布欧洲、美洲、澳洲、非洲、东南亚等世界各地,位于全球最重要的害鼠和最成功的入侵种之列。普遍认为世界各地的褐家鼠主要由我国沿海地区扩张或入侵过去,那么,褐家鼠在东北地区向我国南方有一个逐渐扩张或入侵过程。从现在的分类特征看,东北地区的毛色深、体型大,为东北亚种,R. n. caraco(RNC)与俄罗斯远东种群一致。紧接南面的为华北地区的种群,毛色浅、个体小、为华北亚种R. n. humiliatus(RNH)。这两个紧邻亚种的分化和适应特点可以反映出褐家鼠在向南扩张或入侵过程中适应特征。
哈尔滨到北京绵延1000多公里,我们从中采集了褐家鼠样品,利用群体基因组分析和景观基因组分析,结果表明褐家鼠这两个亚种分化受到气候温度的促进,也受到人口密度的促进,但基因流对亚种分化有阻碍作用,其中与脂肪酸代谢相关的基因(如Scd,Fasn)受到最强的选择(图1)。驯化的两个亚种的核心种群肝脏的转录组分析显示,与东北亚种(RNC)相比,华北亚种与脂肪酸代谢相关的肝基因下调,与信息素相关的基因(如MUP)上调,进一步将RNH种群进行冷驯化,其肝脏基因表达也呈现类似的变化。说明在寒冷环境中脂肪能利用增多、信息素分泌减少,而在温暖环境中脂肪能利用减少,信息素分泌的多。(图2和3)从另一方面说明,褐家鼠性二型(信息素)的增强,寒冷的适应能力降低。
另外,褐家鼠这个物种的遗传多样性明显低于小家鼠和Rattus属的其它物种,我们不仅利用基因组数据证明这两个亚种存在明显的遗传分化;进一步利用亚种间的交叉配偶选择和繁殖实验证明这两个亚种的表型存在行为功能层面的分化,而且亚种间没有出现类似小家鼠(Mus musculus)指名亚种和欧洲亚种那样的交配前的生殖隔离,恰恰相反,RNH雌褐家鼠喜欢RNC的雄褐家鼠,配偶选择的方向与基因组计算的基因流方向一致(图4)。
结合我们以往的研究,华北亚种雄鼠尿液雄性信息素(2-庚酮和MUP13)显著高于东北亚种雄鼠,并且,在华北亚种中调节了配偶选择,信息素水平高的雄鼠被雌鼠选择的机会多,繁殖的后代多;但信息素在东北亚种中,对配偶选择和繁殖成功没影响,可能是信息素水平太低,不足以传递可靠信息(图5)。进一步实验也说明,雌鼠的嗅觉也出现协同进化或相互适应的现象,也就是华北亚种的雌鼠比东北亚种的雌鼠对雄性信息素的嗅觉反应更敏感。
与我们过去利用微卫星分析的结果类似,利用基因组数据的分析进一步表明,这两个亚种的杂交带和分界线在山海关和辽西走廊一带,间接说明褐家鼠的种群扩张或入侵,可能与人类的迁移活动及其交通路线有密切关系,也可能受到交通关口和狭窄地带的限制。
图 1:NH和RNC两个亚种受选择的基因
图2: 褐家鼠两个亚种的遗传分化和种群历史
图3: 两个褐家鼠亚种遗传和表型分化和适应的总特点
图4:RNH和RNC两亚种之间的交叉配偶选择和杂交成功
图5:RNH种群内雄鼠信息素高低影响了配偶选择和繁殖成功, RNC没有
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GMT+8, 2024-11-24 06:54
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