3/4不是0.75，0.75也不一定是3/4

——生态代谢理论中生物学维度概念、内涵与产生机制

在生态代谢理论的发展历史中，四维生命体的假说（West et al., 1999）曾经引起了极大的关注和争论。这个所谓的四维生命体假说源于WBE模型对Kleiber定律（B∝M^3/4，Kleiber，1932）的生物几何模型推导（B∝M^{D/( D+1)}）。WBE模型指出生物体内存在一种具有分形生长机制的传输网络（图1），可以高效地把生命所需物质运送到全身各处，这种网络的空间几何维度D决定了代谢速率（B）与生物体质量大小（M）的异速生长关系。分形生长可以使得D无限接近于3，由此与生物体大小相关的几何维度D+1就等于4，也就是四维生命体的由来。

图1 生物分形网络结构示意图（West et al., 1997）. A，由分支导管组成的哺乳动物血液循环和呼吸系统；B，由发散的维管元件组成的植物维管束系统；C，分形网络的拓扑形式，从主导管开始（k=0），到毛细管结束（k=N）；以及D，第k级的典型导管（维管）的参数.

在上述模型的构建分析中，West（1999）明确提出了生物学维度的概念（框图）。通常存在，生物学面积A∝代谢速率B，生物学体积V∝个体质量M。

由于West et al.(1997;1999)坚定地认为，在进化上生命普遍采用了1/4代谢模式（即D+1恒等于4），其并未对生物学维度分析中的D和D+1的定义与内涵做进一步的分析和一般化拓展。经历长期的理论模型与经验研究的检验，目前1/4代谢模式在进化和生命中的一般性基本上被彻底否定。但是由WBE模型所确立的生物学维度分析思想，为生态代谢理论的发展指明了方向。

在宏观进化的黄金分割假说中（Yang and Wang, 2022），根据生态代谢理论的生物学维度思想（West et al., 1999）：b=D/( D+1)，其中D即代谢功能构件的空间生长维度（本文中定义为代谢维度D_B），D+1即个体的空间生长维度（本文中定义为生长维度D_M），一般化设定b=D_B/D_M。但是不恒定存在D_M= D_B+1。由此，通过代谢维度D_B和生长维度D_M两个空间生长模式的分解、整合，构建了宏观进化的黄金分割模型中“生物空间生长优化模式”分析的统一范式。

这个假说模型对生态代谢理论的贡献，就是在物理上明确了b的二元化维度构成（代谢维度和生长维度的分解），在进化上明确了b的生物学来源（以维度运用为衡量的生命生长与代谢的对立统一），并在数学上明确了b的运算规则（斐波那契函数变量与自变量的比）。也由此揭示了生态代谢理论的宏观进化本源，包括进化上生物学维度产生的物理学机制（具体内容可参考作者发表的相关系列博文与论文）。

但是时至今日在各大所谓权威刊物上，要么依然坚持3/4不变，简单套用到一切生命形式；要么就是在经验性研究中，反复去验证那个统计均值0.75。如果我们建立起生物学维度的基本思想，在生态代谢理论研究中3/4不是0.75，0.75也不一定是3/4。值得思考的一个问题是，Kleiber定律提出之初，为何没有采用B∝M^0.75的形式？

杨新国

2023年9月1日于银川

Yang Xin-guo, Wang Lei. Golden section hypothesis of macroevolution: unification of metabolic scaling and Fibonacci sequence. BioRxiv,  2022.   

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