原文链接：Microbiome-Mediated Stress Resistance in Plants - ScienceDirect

摘要

植物在生活中受到不同的生物和非生物胁迫。这些可以诱导转录组学和代谢组学的变化，导致根和叶分泌物的变化，进而改变植物相关的微生物群落。新出现的证据表明，变化，特别是胁迫后共生微生物丰度的增加，可能有利于植物的生存，并作为一种遗产，增强后代的健康。然而，关于微生物在植物防御中的作用，仍然存在悬而未决的问题，其中许多问题现在可以利用一种新的合成群落方法来回答。在这篇文章中，基于我们目前对胁迫诱导的植物微生物组变化的理解，我们提出了一个“防御微生物”概念，为有益微生物合成群落的设计和构建提供信息，以提高对植物-微生物相互作用和植物益生菌开发的基本理解。

亮点

最近在使用合成群落以及宏基因组学和代谢组学方面的进展，已经开始从机制上理解胁迫植物如何调节其微生物组。

胁迫改变了植物在地下和地上的转录组和代谢组学。诸如类黄酮、香豆素和其他有机化合物等分子已被认为是塑造宿主微生物组的植物信号。

微生物组和植物免疫系统之间的相互作用在胁迫耐受方面的关键调节作用正在出现。现在应该优先考虑对这种相互作用进行实验验证，并确定它们如何影响植物的健康。

在植物胁迫下丰度增加的植物相关微生物，被称为 "防御生物组"，可以有益于植物健康，并被用来设计功能可靠的合成群落，以提高植物的生存能力。

图1. 植物微生物组研究的综合工具。

第一步：在田间或实验室中确定或产生植物的胁迫条件。图中所示的疾病（步骤一）是棉花作物在结果期的镰刀菌枯萎病； 被感染的棉花的茎部呈现红褐色变色（A），而健康植物的茎是纯白色的（B）。收集健康植物和受胁迫植物的根和叶，并将其分为根际土壤和根组织。

第二步：提取土壤和根的基因组DNA和根的渗出物。

第三步：通过宏基因组学和代谢组学分析植物和土壤微生物群落和根部渗出物的特征。然后用生物信息学和统计分析来检测丰度增加的微生物和根部渗出物。

第四步：感染植物中胁迫诱导的微生物（'DefenseBiome'）被分离出来，进行无菌培养，并重建为植物应用的SynCom。在第四步的营养琼脂平板上，培养与植物防御有关的农杆菌属、芽孢杆菌属、黄杆菌属和假单胞菌属，然后在体外测试研究促进植物生长的性状，如病原菌的抑制（如假镰刀菌，如图所示）。

第五步：将微生物SynCom应用于植物，以揭示疾病引起的微生物变化的潜在生物学意义。

第六和第七步：收获前一步的植物/土壤样品，研究促进植物生长的机制。如分析植物防御基因的表达和植物代谢。这样的SynCom，结合宏基因组学和代谢组学方法，正在成为首选的方法，以提供一个比以往更全面的植物-微生物相互作用的理解。

缩略语：gDNA，基因组DNA；OTU，操作分类单位；PGPT，促进植物生长的性状。

图2 微生物组与植物免疫系统相互作用。

植物对根际微生物生物学施加了强烈的宿主特异性筛选效应，导致从土壤到根际土壤，再到根表（根部表面）和根内，Gammaproteobacteria （a，饼状图中的粉红色）逐渐增加，而Gemmatimonadetes, Archaea和 Acidobacteria（b，饼状图中的蓝色）则逐步减少。总之，土壤细菌和真菌群落作为植物的第一道保护屏障，帮助维持了更广泛的根际微生物群落(包括原生动物、卵菌、微藻和病毒）的平衡。在这些微生物中保守的微生物相关分子模式  (MAMPs）可以触发MAMP介导的植物防御。尽管通过这一途径激发植物免疫力的成本很高，但是可以使植物在环境变化时迅速做出反应。反过来，植物免疫系统管理微生物在植物宿主中的定殖和数量，其中水杨酸、茉莉花酸和乙烯信号通路可能在不同情况下对植物微生物群的功能和结构起着关键作用。缩略语： PR，与致病作用有关；PRR：模式识别受体。

图3. 特定微生物的富集对植物防御和健康的影响。

为了应对植物胁迫，许多微生物的数量或比例增加。最近对这种增加与植物健康和生长的生物相关性的调查表明，在许多情况下，它们可以有利于植物的防御。然而，由于复杂的微生物-微生物和植物-微生物之间的相互作用，对植物的负面影响是可能的，但目前尚不清楚。在生物胁迫下，植物会改变其生理结构和根系分泌物，从而增加对特定微生物的吸引力； 以这种方式增加的微生物显然会通过改善植物的营养和免疫力或抑制病原体[机制（一）和（二），生物胁迫]使植物受益。这些可能是植物 "呼救 "策略背后的机制。微生物之间存在协同和合作作用（如营养依赖）。一种微生物的增加可能会导致其他微生物的共同增加[机制（三），生物压力]。最后，病原体和微生物之间可能存在互惠作用，病原体（如丝状真菌）为特定的微生物提供营养和物理支持，使其增殖并形成生物膜，而微生物反过来促进病原体的致病作用[机制（四），生物压力]。在这种情况下，微生物的增加会引起更多的植物疾病。热、旱、涝、冷等非生物胁迫也会引起植物的一连串变化，这些变化有可能吸引有益的微生物进入根际/根内，促进植物对胁迫的适应[机制（一），非生物胁迫]。胁迫因素可以直接富集土壤中的特定微生物[机制（二），非生物胁迫]。微生物之间也可能存在协同和合作作用，一种微生物的增加会导致其他微生物的共同增加[机制（三），非生物压力]。

图4 胁迫因素使植物/土壤中积累微生物益处

植物吸引有益的微生物，导致特定微生物从土壤到根际再到根内逐步增加，进一步到 "防御生物组（DefenseBiome）"（植物生病的情况）(A)。例如，金黄色葡萄球菌属、假单胞菌属、链霉菌属和鞘氨醇菌属的细菌可能在根际和根内积累，并进一步在受疾病感染的植物根富集[1,7]（A）。植物防御生物组可能包含许多微生物，通过水杨酸、乙烯和茉莉花酸信号诱导，由微生物相关的分子模式触发免疫介导的植物防御，或直接抑制病原体。对于一些植物物种，如果不是全部的话，植物代谢和根系分泌物的一连串胁迫触发的变化可能会吸引为特定的植物胁迫抗性而量身定做的微生物。我们提出，土壤中用于植物防御的微生物特征可以通过以下模式被胁迫诱导： (i) 当胁迫水平超过一个阈值时，植物迅速积累微生物益处（B-a-i）、 (ii) 植物以与胁迫严重程度正相关的方式积累微生物益处（B-a-ii和B-a-iii）。经过几代后，土壤中的微生物益处达到了抑制疾病爆发的水平，从而导致形成了抑制疾病土壤的遗传效应（B-b）。B-b中的1、2、3代表栽培季节。胁迫因素、根系分泌物、植物防御能力和防御生物组之间的相互作用（C）。这些相互作用对植物在不断变化的环境下的生存和生长至关重要。