本讲座的目标是弄清楚视觉系统对颜色、形状、运动等不同区域的感知，信号是如何从视网膜感光细胞到神经节细胞层层传输、由什么区域决定了最终的这些功能，相应对应大脑皮层的哪些区域。

1. 小细胞和大细胞

在视网膜中神经节细胞分为两类，小细胞（也称侏儒节细胞，midget cells)和大细胞（伞状节细胞，parasol cells）。他们的形态不一样，midget cells尺寸很小，突触短；而parasol cells尺寸大，神经突出长，如一个降落伞的形状。这些细胞对应了相应的大小的反应野。大细胞具有很大的感受野，小细胞的感受野相对小了很多。两种细胞在尺寸、感受野和反应速度上都各不相同。大细胞的尺寸大（3倍midget），反应野大，反应速度快。

Midget and parasol systems分别对应了parvo cellular 和 magno cellular两个通路。这是视觉信息传输的最主要两个通道。两个通道对相应视觉信息的处理和信息传输，最终决定了眼睛对各类视觉信息的感知功能。

2. 大小细胞系统与视网膜感光细胞的连接

在解剖学上分析，可以看到大小细胞的突触分别连接了不同数量的的视网膜感光细胞和双极细胞。Midget细胞和红、黄及蓝/黄拮抗系统连接，接收单个视锥信号。在视网膜中央，感受野接受到小细胞信号并传输至外膝体（LGN）。Pararol细胞与多个视锥细胞通过双极性细胞形成连接，在中央和周边都能接受到视锥和视杆信号的输入。在这样“聪明”的wiring模式下，Midget 和Parasol的反应野形成了层层重叠。midget 存在典型的on-off的反应，而parasol对瞬间改变的光有快速的短脉冲反应。在暗视觉状态下，由于连接更多的rods，大细胞的感受野变得更大。 

由于视网膜感光细胞在整个视网膜上的分布特点，两个系统的细胞传输到外膝体的映射关系在中央凹和周边的比例各不相同（中央凹8：1，周边视野1：1）。大小细胞系统与感光细胞的连接方式的不同，产生了人眼视觉系统的诸多不同的表型功能。

3. 大小细胞系统对应的脑皮层区域的投射

通过研究眼睛接受移动光条（moving light bar）后信号通过外膝体投射到皮层的映射反应情况，可以获取不同的脑皮层区域接受到的相应的大小细胞的信号。

研究方法：通过对外膝体的Magno和Parvo区域分别注射药物，抑制相应区域的功能，并通过微型电极观测相应V1区域的放电信号。

结果：皮层V1区接受到的是大小细胞系统的混合映射。皮层V1的特定细胞仅接收大细胞或小细胞的信号。

同样发现，V2接收混合的大小细胞系统的信号，在diagram里面仿佛信号的中继站，继续传输到V4和MT区域。皮层V4对颜色和动态信息进行处理，相应接收小细胞和大细胞系统的信息。而MT区域只接受大细胞信息，在大细胞区域收到抑制后放电明显发生了变化；而对小细胞系统的抑制毫不影响放电的结果。

大脑顶叶（parietal lobe）、 颞叶（temporal lobe）和额叶（frontal lobe）接收来自两种细胞的混合信号。大脑顶叶有感觉中枢和其他许多重要区域。颞叶是大脑中最高级的部分，位于中央沟以前，包括初级运动区、前运动区和前额叶。额叶主要负责思维、计划，与个体的需求和情感相关。

4. 大小细胞系统对应的行为学研究结果

研究大小细胞的功能主要是选用动物学实验，对相应区域进行选择性损伤，从而对相应区域和功能进行精准研究，通过微电极记录相关的区域的信息。损伤的方法通常有热损伤或药物注射法损伤。实验对象通常对猴子进行损伤研究；这是非常耗费精力的研究，常常因为各种原因会功亏一篑。幸运的话也能经过长时间的研究获得一批好的数据，从而发表。

另一种替代方法是不采用微电极记录，而进行行为观察的方法。行为学观察通常分为一下几种：

    1) 探测目标法（detection）：通过奖赏方式鼓励受测猴子去探测相应的目标。

    2）分辨目标法（discrimination）：在颜色目标分辨的研究中尤其有效，鼓励受测对象积极发现异常目标（odditiy test）。

在这个行为学的研究中，猴子通过观测屏幕上出现的不同目标进行探测或分辨不同的目标。如果大小细胞所有区域都受到了破坏，猴子们失去了所有的视觉功能。分别对小细胞系统和大细胞系统做了对应的损伤处理，获得了相应以下的视知觉功能受影响的结果，包括：contrast sensitivity（对比敏感度）、color（颜色）、pattern（图案）、texture（材质）、shape（形状）、stereoscopic（立体视）、flicker（频闪）、motion（运动感知）、brightness（视亮度）、scotopic vision（暗视觉）。

• Contrast sensitivity对比敏感度：使用正弦光栅，测试对比敏感度实验，已经有大量的研究报道获得了常见的对比敏感度曲线（对比敏感度－空间频率），也可以把正弦光栅更换为对比度不同和空间密度不同的黑白棋盘，同样可以获得对比敏感度曲线。

• Colour vision颜色视觉：让猴子从一圈颜色中找出不同的一个颜色。对于红绿蓝的目标；当小细胞区域收到破坏时，猴子完全失去了判断，可见颜色的判别能力完全取决于小细胞系统。

• Brightness difference视亮度辨别： 找出一圈目标中的不同的亮度目标，明视觉状态下，小细胞和大细胞层的破坏并没有影响结果。暗视觉情况下也没有影响。这个结果表明，这个通道由两个细胞系统同时起作用。

• Pattern图案：在一圈目标中找出不同pattern的目标;

• Texture材质：在材质一致中找出中间不同的texture点。

  以上结果：小细胞层损害时，这里两个功能都受到了抑制。

• Steroscopics depth perception立体深度视 ：对猴子来说其需要在不同树枝间攀爬，立体视觉是非常重要的视觉功能。实验用左右眼的两组图片， 分别组合出来立体图片。（评论：这个实验对人都有点难，感觉对猴子更是个挑战），获得视差及辨别的结果。结果发现，小细胞层损害（parvo lesion）引起立体视缺失。

• Motion detection运动感知：实验方法是在一堆点阵中探测一个运动方阵。结果发现MT区域的损伤引起了探测率的显著下降，即运动感知是由大细胞系统决定的。

• Flicker perception频闪感知：实验方法：在点阵矩阵中，有一个进行一定频率的闪烁。实验结果表明对MT区域的损伤引起了flicker感知的变化。

5. 小结

视觉系统中，大细胞损伤影响运动和频闪的探测；小细胞损伤严重影响对颜色、材质、图案、精细的形状、对比度和立体视的感知。视亮度和暗视觉接受两个系统的信号，单独破坏其中管一个系统，相应视觉功能不受影响。

总体而言，对于空间频率的探测功能，小细胞的系统更为强大；并包括了颜色和细节的信息。对于时间频率的探测，大细胞系统具有更为强大的功能。 

致谢：

本文系MIT课程（Sensory Systems）的听课笔记,内容系本人重新整理、核查相关文献并按本人研究需要进行了总结。授课教授：Prof. Peter Schiller.