变化中的北极（39）海冰变化对浮游生态系统的影响

2022年3月31日星期四

泛北冰洋海区（pan-Arctic，指北冰洋及其周边海区）具有周期性变化的海冰覆盖，夏季覆盖面积最小，冬季覆盖面积最大。海冰对泛北冰洋浮游生态系统的影响主要是对光线的阻挡，以及为冰藻等生物提供附着基质。泛北冰洋海区每天的光照时间随着纬度的不同而变化，在高纬度海区经历着极昼和极夜，而每年海冰面积、厚度的季节性变化也对进入海洋的光线有影响，这两个因素综合影响着泛北冰洋生态系统中浮游生物的初级生产，包括冰藻生产和水体浮游植物生产。

雪龙船、海冰和极光

光照，而非温度，是该区域水华发生的限制因素。每年春天，光照的回归比海冰的融化要早，在海冰的下表面，微弱的光照可促进冰藻水华发生，而水体中光强不足，浮游植物无法形成水华，这种情况一直持续到海冰破裂。海冰破裂后，冰藻失去依附，逐渐消亡，而水体光照增加，浮游植物发生水华，到后期随着营养盐的耗尽而结束，泛北冰洋海区经过一段寡营养和生产力较低的水体水华后期，最后进入结冰期，再次被海冰覆盖。

泛北冰洋海区常年有三种区域并存：1) 海冰冰缘下冰藻水华区，2) 无冰的水体浮游植物水华区，3) 无冰无水华的开阔寡营养水域。在不同纬度，海冰覆盖的时间有很大差异，高纬度海区的海冰覆盖时间比低纬度久，冰藻水华和水体水华后期的时间长短有很大变化。在高纬度海区，冰藻水华持续时间长，水体水华后期时间短，水体水华刚结束就迅速进入海冰覆盖期；随着纬度的降低，冰藻水华时间缩短，到终年无冰区则没有冰藻水华期，而水体水华后期时间逐渐延长，甚至出现秋季水华。

纬度梯度上的泛北冰洋海区初级生产状况概示图

从长期变化看，泛北冰洋海区的海冰覆盖面积和厚度在持续减小，对于特定海区，海冰覆盖的时间逐渐变短，这些变化对浮游生物系统的影响表现在以下几个方面：

冰藻水华重要性下降

对于特定纬度的海区，光照的周年变化规律是不变的，但海冰覆盖时间变短会使冰藻水华时间缩短，冰藻生产减少，水体浮游植物水华提前。此外随着海冰变薄，冰下的光线增加，在冰下也能发生浮游植物水华，这是浮游植物水华提前的另一种形式，使得冰藻水华的重要性逐渐下降。冰下水华于2011年被首次发现，但很可能在此前多年已发生，只是由于水下探测手段的不足而未被观测到。最近在北冰洋中部近极点海区也发现了这一现象，随全球变暖加速，泛北冰洋海区冰下水华现象将会越来越普遍。

 海冰变薄对初级生产的影响

(A) 厚海冰状态；(B) 薄海冰状态；蓝色为海冰的覆盖范围和厚度，红色为冰藻，绿色为水体叶绿素浓度（颜色越深表示浓度越大）

冰藻水华和浮游植物水华能量传递的最终结果不同：冰藻水华时，由于冬季残留的浮游动物丰度很低，加上低温影响，浮游动物对水华的反应较慢，因此多数冰藻并没有被浮游动物利用，而是沉降到海底，所以该区域是以底栖食物链为主导的生态系统；在较低纬度海冰覆盖时间短的海区，浮游植物水华存在的时间长，加之水温较高有利于浮游动物丰度增大，因此该区域是以浮游食物链为主导的生态系统，大部分初级生产被浮游动物消耗。随着全球变暖，在特定纬度海区的无冰期时间延长、海冰变薄，会导致海区的生态系统从以底栖食物链为主转变为浮游食物链为主，浮游动物的重要性增加，并对高营养级生物产生连带影响。在楚科奇海，浮游动物的增加使得鸟类从食鱼的黑腿三趾鸥（Rissa tridactyla）和海鸦（Uria spp.）转变为目前的以浮游动物为饵料的冠毛小海雀（Aethia cristatella）和短尾鹱（Puffinus tenuirostris）。

浮游植物群落结构和光合作用产物的变化

海冰覆盖时间会对泛北冰洋海区浮游植物群落的结构和生理状态造成一定影响，并进一步影响高营养级生物的能量利用。海冰覆盖时间变化可影响水华期浮游植物的粒径结构，在白令海和楚科奇海陆架区，海冰覆盖时间缩短导致大粒径浮游植物的比例增加，反之，海冰覆盖时间长的年份中，小粒径浮游植物重要性增大。

海冰覆盖变化还会影响春季水华期间的初级生产产品质量，例如光合作用产物中脂肪/蛋白质比例、脂肪酸组成等。在泛北冰洋海区，摄食藻类的浮游动物很大程度上依赖浮游植物水华作为其能量来源，通过储备脂肪来应对食物匮乏时期。不同浮游植物类群行光合作用合成的脂肪和蛋白质比例有差异，在楚科奇海海冰覆盖期长的年份，鞭毛藻（包括甲藻、隐藻、金藻等）丰度较大，脂肪在总光合作用产品中占42.5%，蛋白质占20.4%；在海冰覆盖期短的年份硅藻占优势，蛋白质是主要产品，占光合作用产品的47.7%，脂肪仅占14.9%，表明海冰覆盖时间对光合作用终产物造成了显著的影响^[66]。光合作用产物变化对依靠脂肪冬眠的桡足类浮游动物和上层捕食者的影响尚有待进一步研究，可以预见的是这会影响随后的高营养级生物，导致海洋生态系统结构发生变化。

脂肪中的多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acids，PUFA）是捕食者无法自我合成的重要代谢物，必须通过食物摄取。王湾（Kongsfjorden）的春季水华通常由硅藻造成，但在2006-2007年海冰缺失情况下则是棕囊藻（Phaeocystis pouchetii）水华，这一转变造成了水体多不饱和脂肪酸含量降低，很可能不利于典型的北冰洋浮游动物。在冰藻水华和水体浮游植物水华期间，北极陆架水体多不饱和脂肪酸含量有两个峰值，为浮游动物提供了高品质的饵料。北冰洋本地浮游动物北极哲水蚤可以在早春有效地摄食高质量的冰藻饵料并进行产卵，卵孵化成无节幼体时恰好处于水体水华期，可继续利用水体中的优质饵料供幼体成长，这种完美的初级生产者-捕食者的匹配关系保证了北极哲水蚤的高种群生物量。未来随着海冰覆盖时间变短，冰藻水华时长缩短而水体水华时间提前，二者的时间差减小甚至同时发生，使得与冰藻和浮游植物相关的两个多不饱和脂肪酸含量峰值之间的时间缩短。这一格局改变可能影响泛北冰洋海区本地浮游动物种类的繁殖和生存策略，导致初级生产者和捕食者后代的发育过程不匹配。由于北极哲水蚤产卵后需要大约3周的时间才能发育到可进行摄食的无节幼体期(NIII)，因此在北极哲水蚤最关键的生长阶段，它可能会部分或完全错过高质量的浮游植物饵料，其繁殖会受到不利影响。

北极哲水蚤产卵、无节幼体孵化时间与冰藻、浮游植物水华期的匹配(a)/不匹配(b)关系（

海冰覆盖时间变短对食物链结构和有机物沉降的影响

海冰覆盖时间长短对泛北冰洋海区食物链结构、传递和有机物沉降变化有很大影响。在当前无冰期较短的情况下，泛北冰洋海区传统食物链占据主导地位，中型浮游动物（如桡足类等）随春季水华的出现而大量繁殖，贡献了对浮游植物>80%的摄食压力，同时对浮游原生动物（如纤毛虫和异养鞭毛虫等）造成很大的摄食压力，每年>90%的有机物沉降发生在这较短的无冰期。随着全球变暖加剧无冰期延长，水华期初级生产和中型浮游动物生物量提高，有机物沉降随之增大；水华结束后出现较长无冰开阔水域期，此时中型浮游动物丰度减少，对原生动物的摄食压力降低，浮游原生动物形成生物量峰值，从而使泛北冰洋浮游食物链结构从桡足类为主的捕食群落，转变为较小的原生浮游动物占优势的情况。此时浮游原生动物摄食和细菌矿化将会利于有机物在真光层内循环利用，从而降低了沉降量。

当前(a)和未来全球变暖条件下(b)西格陵兰海季节性浮游动物演替概示图

蓝色箭头：有机物质沉降。

海冰变薄对光环境的影响

以往学者们认为极夜期间浮游生物会处于休眠状态，停止大多数生命活动，不进行昼夜垂直迁移。但近年来在极夜的调查研究推翻了这一观点，冬季泛北极海区的浮游生物仍然活跃，它们分布在海洋表层而不是以往认为的下沉到深层，可以进行昼夜垂直迁移和产生生物荧光，这些生命活动都与水体光环境密切相关。

即使在极夜，高纬度海区仍存在昼夜光照周期变化，其强度远远低于人类的感知阈值，无法通过肉眼观察感知昼夜循环，但这一微弱的光周期变化仍能对浮游动物起到有效的调控，从而进行同步的昼夜垂直迁移。极夜期间，北极表层20 m的浮游动物在正午时分会向下移动，晚上回到表层，昼夜垂直迁移的幅度只有8 m，在有月光的情况下，昼夜垂直迁移的幅度增加。与冰雪覆盖的水域相比，冬季的昼夜垂直迁移在开放水域中幅度更大，这意味着随海冰覆盖面积变小、冰层厚度变薄和提前融化，高纬度海区透光性增加，浮游动物昼夜垂直移动将会受到影响，生物介导的碳的垂直通量将增加。

除大气入射光外，海水中还有海洋生物发出的荧光，在泛北极海区生物发光现象贯穿整个食物网，从甲藻至次级消费者磷虾都有发光类群存在。水下光场的变化可以影响发光生物的垂直分布和群落结构，随着深度的增加，大气入射光强度迅速降低，而生物荧光强度变化不大，因此到达一定深度后海水中的光由大气入射光主导变为生物荧光主导，称为生物发光的补偿深度，通常是发光生物群落组成变化的区域，具有较高的群落多样性。在王湾极夜期，表层主要是甲藻占优势，到补偿深度（约水下20-40 m间）群落组成变为细长长腹水蚤（Metridia longa）占优势。若全球变暖冰层厚度变薄，生物发光的补偿深度将增大，将会导致补偿深度及其上下的浮游生物群落结构变化。