经典狂犬病毒的分子流行病学（五）

——大型学术专著《狂犬病（Rabies）》最新版选译 

第5章 分子流行病学（Molecular epidemiology）

作者：Susan A. Nadin-Davis

加拿大渥太华：加拿大食品检验署，渥太华Fallowfield实验室。

（Canadian Food Inspection Agency, Ottawa Laboratory- Fallowfield, Ottawa, ON, Canada）

5.4 狂犬病毒的分类（Lyssavirus taxonomy）

5.4.1 丽沙病毒属的物种（Lyssavirus species）

5.4.2 狂犬病相关丽沙病毒（lyssaviruses）的分子流行病学

5.4.3.经典狂犬病毒（RABV)的分子流行病学（一）－（三）

5.4.3.1全球分布世系（Cosmopolitan lineage）－（1）－（3）

5.4.3.经典狂犬病毒（RABV)的分子流行病学（四）

5.4.3.2 非洲2世系（ Africa 2 lineage ）

5.4.3.3 非洲3世系（ Africa 3 lineage ）

5.4.4.4 北极/北极样世系（Arctic/Arctic-like lineage）

5.4.3.经典狂犬病毒（RABV)的分子流行病学（五）

5.4.3.5  印度次大陆世系（Indian subcontinent lineage）

5.4.3.6  亚洲世系（Asian lineage）

5.4.3.5 印度次大陆世系（Indian subcontinent lineage）

这种独特的世系只在斯里兰卡和印度南部的部分地区被发现，这可能是由于受感染动物在这两个地区之间的人为传播。狗是主要的宿主，经常会传染给其他家畜，但斯里兰卡的野生动物宿主也可能保持着这种世系的不同变种。

5.4.3.6  亚洲世系（Asian lineage）

据估计，亚洲世系大约出现于450年前，在亚洲大陆和东南亚的大部分地区传播。近年来有许多关于这一世系的研究报道，但不幸的是，没有采用标准的命名法。只有在仔细比较后，才会发现所有研究的主要结论确实非常相似。表5.2显示了最常使用的不同分组的对应关系，以下叙述是指由Troupin et al (2016)描述的类型，其中该世系被细分为五个主要分支（branches），分别称为SEA1到SEA5。

表5.2  亚洲发现的RABV世系的不同分类（三组作者分别采用了不同的命名）。

在中国，大多数RABV分离物可分为两大类，分别为SEA1和SEA2，并可进一步细分。在中国东部省份发现的病例中，SEA1b病毒占很大比例，随着疾病的传播，出现了区域性变异，而SEA1a亚组由来自中国中部局部地区的少量病例代表。SEA2由子群2a和2b组成，主要分布在与SEA1范围重叠的南部省份。

对中国样本进行详细的系统发育分析，确定了区域性病毒类型的复杂混合以及多个类型在单个省份内的共循环，观察结果支持病毒在当地传播和由于人介导的患病动物运输而频繁地远距离移动。特别是南部省份广西和云南已被确定为狂犬病传播热点;它们作为主要贸易中心的角色似乎促进了亚洲变种在中国的传播，同时也为其他东南亚国家提供了传染源。

虽然狗和其他家养动物仍占中国动物狂犬病病例的很大比例，但鼬獾（ferret badger）似乎构成了一种新出现的野生动物储存宿主。在江西省首次发现的一种RABV具有几个独特的编码特征，现已从邻近的浙江省的鼬獾中发现了分离株，它们与国内流行的两个主要病毒分支，即SEA1和SEA2在系统发生树上聚集在一起。有人认为，近期从犬类宿主转移的事件引发了这种新的野生动物威胁，这正成为一个日益严重的公共卫生问题。有趣的是，同一种鼬獾最近被确认为中国台湾的狂犬病毒的储存宿主，而台湾岛几十年来一直被认为是无狂犬病地区。

现在有强有力的证据表明，在中国移民向周边国家大规模流动期间，狂犬病也从中国传播到该地区的其他几个国家。来自印度尼西亚的狗相关病毒在SEA1b组中形成一个单独的簇( cluster)。系统发生地理学分析（Phylogeographic analysis）表明，该病毒最初是从爪哇引入的，在那里它向外辐射到群岛的其他几个岛屿，在那里隔离导致了一些不同类型病毒株的出现。

可能于20世纪初从中国引入的SEA4类群在整个菲律宾造成了犬类狂犬病，随后被划分为三个主要的分支。随着从岛屿到岛屿的传播，它们在不同的岛群（island groups）中传播。由于疫苗接种率低，以及继续有机会将该病毒引入此前无狂犬病的岛屿，疫苗接种计划在该国许多地区取得的成果有限。

来自东南亚大多数其他国家的样本，包括泰国、马来西亚、越南、柬埔寨、缅甸和老挝，被归为SEA3组，许多地区都有区域性变化。然而，对其中一些国家的流行病毒进行的详细分析表明，这种疾病的持续跨界传播可能使其流行病学复杂化。对从越南收集的狂犬病毒样品的研究表明，病毒从该国南部集群汇入 SEA2集群，而菲律宾分离株(SEA4)与越南样本形成一个内部分支（clade），而在北部地区SEA1和SEA2病毒都已被发现。病毒的研究确定了一个大的时间进化分支和另外两个独立分支，这强烈暗示曾发生来自邻国的多次入侵。

相关博文：

狂犬病毒的分子流行病学（1） 2020-08-12

狂犬病毒的分子流行病学（2） 2020-08-13

狂犬病毒的分子流行病学（3） 2020-08-17

狂犬病毒的分子流行病学（4）  2020-08-22

狂犬病毒的分子流行病学（５）  2020-08-27

狂犬病毒的分子流行病学（6） 2020-08-28

狂犬病毒的分类　2020-9-1 　

澳大利亚蝙蝠丽沙病毒(ABLV) 2021-09-07　　

欧洲蝙蝠丽沙病毒(EBLV) 2021-09-08

亚洲蝙蝠丽沙病毒 2021-09-10

非洲的丽沙病毒 2021-09-12  

经典狂犬病毒的分子流行病学（一） 2021-09-15

经典狂犬病毒的分子流行病学（二） 2021-09-16

经典狂犬病毒的分子流行病学（三） 2021-09-19

经典狂犬病毒的分子流行病学（四） 2021-09-20

权威的大型学术专著《狂犬病（Rabies）》最新版已面世   2020-06-29

犬狂犬病毒的起源和家谱(分子钟证据) 2012-6-18 

多国合作科研项目：全球犬狂犬病病毒的起源和系统进化研究  2012-6-19

中国狂犬病病毒变种的历史评估和进化分析  2012-6-19