来源 | “生态学文献分享”微信公众号2021年4月7日推文：https://mp.weixin.qq.com/s/TFqWey1Ilq0K-T7TM-aL2A

编译 | 谷际岐

责编 | 杨预展

图1 罗伯特·海默·麦克阿瑟

写在前面

今天(2021.4.7)是罗伯特·海默·麦克阿瑟(Robert Helmer MacArthur)先生诞辰91周年，本文是亨利·霍恩(Henry S. Horn)于2013年发表的文章。全文回顾了麦克阿瑟的导师，麦克阿瑟本人的生平和工作，以及麦克阿瑟的科学之道，谨以此文纪念先生。

在阅读过程中，笔者整理了麦克阿瑟的资料，汇编成《麦克阿瑟论文及麦克阿瑟奖演讲集》。书中绪论、后记讲述了麦克阿瑟生平。第一部分分为12个模块，首先介绍麦克阿瑟的导师、先生的生活工作以及科学研究方法；接着回顾了先生在鸣禽论文、遗传和进化、生态系统结构和功能、相对丰度和折棒模型、鸟类多样性、野外实验及数据分析、竞争和共存、空间格局、岛屿生物地理学的重要成就。第二部分介绍“麦克阿瑟奖”演讲集，以期让大家深入了解先生一生的杰出贡献以及对后世的广泛影响。同时笔者对本文的黑白图片进行了颜色还原，希望大家可以感受到这位科学家的温情与色彩。如有问题，欢迎指正。（在“生态学文献分享”公众号后台回复“麦克阿瑟”，获取本书）

【注：“麦克阿瑟奖”由美国生态学会(ESA)每两年颁布一次，以表彰科学家在生态领域的突出贡献。获奖者的演讲稿会后发表在Ecology。】

正文

罗伯特·海默·麦克阿瑟，著名生物地理学家、生态学家(进化生态学，种群生物学)。1930年4月7日生于加拿大多伦多，1972年11月1日因肾癌逝于美国普林斯顿，享年42岁，被后世铭记为进化生态学奠基人之一。

工作中，麦克阿瑟阅读广泛，写文章简洁明了，将生态学核心概念进行拓展，创立了十个新兴领域，是一位热情的博物学家和智慧的思想家。在许多生态学家公开反对理论的时代，先生将种群生物学、群落生物学理论纳入主流生态学研究；利用图形分析概括生态学和遗传进化定理；得出生态系统结构与功能之间的基本关系；为种间竞争开发概念框架，并通过鸟类的实地研究进行测试；与爱德华·威尔逊(Edward O. Wilson)共同提出著名的“岛屿生物地理学理论”。从历史的角度来看，先生的文章颇具洞见。当我们在生态学理论中探讨进化分析，在研究自然历史模式和解决生态问题时，都可以回到先生的论文中寻找灵感。生活中，先生热爱科学和家庭，是一个慈爱的父亲，把年轻的同事视为家人；热爱自然历史，喜欢在户外散步、观察和讨论；还充分尊重学生和同事的观点。

麦克阿瑟最重要的导师是他的博士生导师——乔治·伊夫林·哈钦森(George Evelyn Hutchinson)，哈钦森在一定程度上帮助了他提出具体的思想理论。麦克阿瑟研究生期间探究的动物种群生长调节作用是种群生物学理论的精华。在麦克阿瑟的职业生涯中，许多人引用其遗传学理论和自然历史观点，以致这些生物学家间接地视他为导师。

图2. 1960s，耶鲁大学实验室里的哈钦森和一只来自阿尔达布拉的巨龟

在麦克阿瑟的科学方法中，他只是简单地实践科学，而不是谈论科学。任何熟悉科学史的人都知道，科学史是由最不可思议的人以最令人震惊的方式完成的，它唯一的规则是事实的真实性和逻辑的有效性，可以接受公众的监督和纠正。麦克阿瑟与学生、同事，总是在生态数学思想和自然历史之间不断平衡，他的灵感总是来自自然历史，而自然历史定义了理论思想的适用范围，对于理论思想的检验又来自实地调查数据的分析。后来，美国生态学会为纪念麦克阿瑟一生的贡献，设立了“麦克阿瑟奖”。

鸟类多样性的探索是麦克阿瑟最有实证依据的研究。研究着重于热带和温带群落的对比，并在后期的岛屿生物地理学上做了详细讨论。基于博士论文的内容，麦克阿瑟于1958年在Ecology发表了一篇论文，探讨五种相似的鸣禽(Warbler)在同一栖息地中共存的原因——这也是后来广为人知的一篇论文。麦克阿瑟善于倾听和观察鸟类，以确定当地鸟类群落的多样性。学生们经常笑嘻嘻地把记录的秒数合计起来，然后问道：“我也能在4小时22分54秒的野外调查中完成博士论文的内容吗?”对于任何一个在茂密植被中观察鸟类行为的自然学家来说，答案是肯定的。事实上，麦克阿瑟的论文中缺少遗传进化、生态系统能量学和大尺度地理模式方面的内容。但论文也突显了大量创新的观察、分析和解释：运用图形分析，将理论结果带入方程分析；证明种群调节的密度依赖性；探究栖息地的选择、适应环境的觅食行为以及物种繁殖对资源的适应性；分析环境的时间格局；探讨热带生物学的重要性以及栖息地结构对鸟类生物多样性的影响。先生将概念性的分析、创造性的经验和详尽的自然史结合，给予生态研究人员许多启发。

图3. Warbler

在生态系统结构和功能中，麦克阿瑟是探究群落多样性与稳定性关系的重要发起者。相比捕食者-猎物模型和生态系统动力学，他对竞争更感兴趣。他认为，在一定条件下，种群内的年龄分布、群落内的营养级、生态系统的功能会趋于稳定。

相对丰度和断棍模型是麦克阿瑟在研究生涯早期做出的突出成就，他提出了一种“断棍”的比喻，以说明在完全竞争的条件下物种资源的分配方式。同时也提出了另外两种方式，一种是资源共享，另一种是资源随机分配，并测试三种分配方式下物种的相对丰度与自然界相对丰度的吻合程度。

在竞争、共存和物种聚集方面，麦克阿瑟回答了“在特定的环境中可以容纳多少潜在的竞争物种” 这一问题。1982年，蒂尔曼(G. David Tilman)将麦克阿瑟在这一领域的经典工作扩展并应用到植物资源竞争中，使人们重新关注这一领域。

图4. 野外调查中的麦克阿瑟

关于空间格局，麦克阿瑟擅长以图形方式进行严谨的分析论证，在书和演讲中引用了许多物种空间分布图，并强调了物种在不同环境斑块之间的空间分布格局。

后来，麦克阿瑟和爱德华·威尔逊在1963年的论文中正式提出“岛屿生物地理学”，并在1967年出版的The theory of island biogeography一书中做了扩展。书中详细阐释了岛屿物种的多样性模式，开创了一个理论、实证和实践的新领域。在书的开篇，他们写道：“我们并不期望这些特殊的范式能够经历未来、长久研究的检验。相反，我们希望它可以激发更多更新的范式，并最终推动普适性理论的诞生。”后人的研究中，最值得注意的是哈贝尔(Stephen P. Hubbell)于2001年提出的“中性理论”。

图5. The theory of island biogeography封面

【注：The theory of island biogeography一书被引次数逐年增加，到1982年达到峰值，单年被引161次。科学作家大卫·夸曼(David Quammen)认为麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理学理论已经成为“生态学的中心范式之一”。】

麦克阿瑟专门写了两本书为学生研究学习之用，一本是1966年在职业生涯中期与约瑟夫·康奈尔(Joseph W. Connell)合著的The biology of populations。这本书涉及了如下内容：全球主要生物区系的分布及生物学特性的预测(第14-38页)，经典的群体遗传学(第80-94页)，捕食者-猎物以及竞争互作理论(第152-163页)。麦克阿瑟的独特之处是将种群和群落生态学思想带入遗传学。同时，通过整合生态学、生物地理学和遗传学理论，为种群生物学的统一奠定了基础。

1971年，处于癌症晚期的麦克阿瑟得知自己只剩下一两年的生命时，很快就将许多工作成果汇至Geographical ecology: Patternsin the distribution of specie一书中。此书清晰和敏锐地展示了他的思想之巅，并于1972年出版。序言中，麦克阿瑟写到：“在这本书中，我写了自己最喜欢的生态学部分，结合了许多不同地方的野外冒险经历，创造了非凡的理论学科。”本书既是麦克阿瑟的反思回忆录，也是种群生物学的思想手册，深入讨论了：气候的地理格局(第3-19页)、最优觅食理论(第59-69页)以及根据生命统计数据估算物种灭绝概率(第121-126页)。相比麦克阿瑟的论文，这两本书着重讨论自然历史的平衡，阐述了自然历史在生态科学中的关键作用，在更广阔的格局下升华了生态学思想，时至今日，仍然充满真知灼见。

写在后面

自然界的规律性着实令人着迷，树叶在地面的剪影与鸟鸣声相互交融，从视觉和听觉的融合中产生的模式，大概只有神奇的数学想象力才能辨别出来。

图6. 日常生活中的麦克阿瑟

在麦克阿瑟的一生中，无论是看过的美景，还是想象中的画面，先生都看到了无可辩驳的美。正如他在最后一本书的第一页说的话：

做科学并不像人们常说的那样，使人们失去情感。它并不会夺取自然界的美。科学方法的唯一规范是可靠的观察和缜密的逻辑。成就伟大的科学，必须以一种本能为指导来判断什么是值得研究的。任何人都不应该认为由想象力引导的可靠观察和缜密逻辑会夺走自然之美。

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编辑简介：

谷际岐，中国农业大学生态学研究生，主要研究方向：苔藓生态学，理论生态学。

邮箱：gujiqi1998@163.com。