面对极端的环境变化，生物若想要生存下去就必须在遗传上发生适应性的改变——这称为“进化拯救（evolutionary rescue）”。从产生机制上来看，进化拯救有四种发生方式：新发突变（new mutation）、固有变异（standing variation）、迁移（migration）和杂交（hybridization）。然而，当种群衰退又遭受强烈的选择压力时，就会进入“屋漏偏逢连夜雨”的境地：新发突变产生得太慢，固有变异不足以提供需要的适应性，栖息地碎片化限制了迁移，杂交事件发生较少且可能有害。那么，在这种情况下种群究竟能否以及如何走出覆灭的命运？2019年发表于《Science》的一项研究提供了一个生动的案例。

大底鳉（Gulf killifish，Fundulus grandis）分布于西大西洋佛罗里达至古巴西部淡水及半咸水域，其中休斯敦航道区域被卤代芳烃（halogenated aromatic hydrocarbons，HAHs）和多环芳烃（polycyclic aromatic hydrocarbons，PAHs）严重污染。其中，HAHs会导致脊椎动物心脏畸形，严重影响其适合度。然而大底鳉F. grandis却能在这种污染的环境下生存——它们是如何做到的呢？

研究人员根据污染的情况选择了12个采样点，将胚胎暴露于PCB126（多氯联苯126，一种HAH）下，观察胚胎发育过程中心脏畸形的程度。结果表明，来自于污染越严重地区的胚胎受到PCB126的影响越小，即它们抵抗污染物的能力越强。

如果将来自抵抗种群（resistant population，R）与来自敏感种群（sensitive population，S）的鱼进行杂交，胚胎的抵抗能力介于两亲本之间——这表明对HAHs的抵抗能力具有遗传基础。

已有研究表明，芳烃受体（aryl hydrocarbon receptor，AHR）信号通路参与了HAH导致心脏畸形的过程。将CYP1A活性作为AHR信号通路的功能指标研究发现，AHR信号通路的敏感程度与污染程度负相关，表明AHR敏感性降低可能导致了F. grandis对HAHs的抵抗能力。

为了研究这种抵抗能力产生的遗传基础，研究人员对三个抵抗种群（R1、R2、R3）、两个中间种群（IH1、IH2）和两个敏感种群（S1、S2）的个体进行了全基因组重测序，测序深度约为0.6x。

结果表明，种群之间的遗传分化较低（pairwise F_ST = 0.002-0.029），且遗传结构与地理分布一致。与敏感种群相比，抵抗种群的遗传多样性较低且Tajima’s D较高，表明它们可能近期经受过种群下降。

而且，抵抗种群有明显的近期受选择信号。这些证据表明，生活在污染地区的抵抗种群经历过进化拯救过程。

作者以20 kb的窗口对基因组进行扫描，选择前1%作为离群点（outliers），并将相邻的outliers进行合并。抵抗种群与敏感种群之间分化区的差异大于中间种群，而且中间种群受选择的模式与抵抗种群和敏感种群不同。作者猜测，这是并不是由不同的受选择位点导致的，而是由于作用于相同位点的选择压力更弱。

选择压力信号最强的区域中包含了参与AHR信号通路的关键基因：AHR1a和AHR2a。另有两个关键基因ARNT的paralogs位于排名第二和第三的区域。这表明AHR信号通路的变化对于污染物适应性产生具有重要作用。在包含了AHR1a和AHR2a的区域中存在一个77 kb的删除。

相关的基因型频率（野生型wt与突变型del的组合）与对污染物的适应性呈现出密切的相关性。

由此，作者认为这个突变对于适应性的产生具有重要意义。

作为大底鳉F. grandis的近亲，加拿大底鳉F. heteroclitus也具有对污染物的抵抗力。作者将底鳉的不同种群与F. heteroclitus的基因组进行比较发现，抵抗种群中有两个区域（包含77 kb删除的区域和包含ARNT的区域）的单倍型比其他种群更接近于F. heteroclitus。而且，使用此区域预测的分歧时间也晚于使用基因组其他区域，表明这段区域发生过混合（admixture）。

产生这种现象的原因可能有两种：渐渗（introgression）和不完全谱系分选（incomplete lineage sorting）。前者是指两个已分化的谱系发生杂交，导致了遗传上的混合；而后者来自于祖先多态性。作者使用溯祖方法进行模拟，认为目前观测到的现象更有可能来自于渐渗。

模型显示，拥有删除片段基因型的个体具有更高的适合度，而且渐渗发生在近期。

作者对F. grandis的基因组进行扫描，共找到了15个F. heteroclitus来源的片段，总计70Mb。大多数大片渐渗区较为稀有且只存在于抵抗种群。

作者推测，来自加拿大底鳉F. heteroclitus的少数个体与大底鳉F. grandis发生了近期杂交，为后者适应污染环境提供了关键的遗传变异。但是F. heteroclitus距离F. grandis最近的种群位于弗洛里达州（> 2500 km）且迁移能力较差，因此这种扩散更有可能是人类导致的。

总而言之，这篇研究表明种间的杂交渐渗可能为物种适应极端环境提供重要的适应性变异。

参考文献

Oziolor E M , Reid N M , Yair S , et al. Adaptive introgression enables evolutionary rescue from extreme environmental pollution[J]. Science, 2019, 364(6439):455-457.