Nature ecology & evolution | 土壤生物多样性多元要素通过土壤生物群落驱动生态系统功能

DOI: 0.1038/s41559-019-1084-y

阅读人：中国科学院大学博士研究生李逸 

来源：新岗记事

背景&假设

        地下生物在地球陆栖生物中占据着不小的比重并且和生态系统功能息息相关 (如植物生产力、营养循环、有机质分解，污染物降解以及病原菌抵制等功能) 。但是因为大部分的土壤有机体或土壤动物都很小且难以直接观察到而被研究者们在全球多样性的调查研究中所忽视。也因此导致了科学研究中土壤生物在生态系统中的作用这一空缺。多功能是一个重要的生态和管理概念，为统计方法提供了研究基础，并能够综合土壤生物所提供的多种不同的功能。尽管已有的相关研究并不多，但这些研究结果均表明土壤生物多样性与很多生态系统功能高度相关。然而，关于自然条件下不同土壤生物类群与不同生态功能的关系、土壤生物多样性与生态系统功能的相关性以及土壤生物多样性丧失对人类潜在的影响的相关数据和研究依然很匮乏。

       不同的土壤生物在维持生态系统多功能的过程中作用不尽相同。比如，较大的土壤无脊椎动物(如环节动物、缓步动物、节肢动物及扁虫等)以很多植物和动物碎屑为食，可能最终决定了土壤食物网络中新鲜资源的数量和潜在的功能比率。但是，除了这些较大的土壤动物之外，土壤中还有很多微小的生物类群(如细菌、真菌、原生生物等)，它们可能是维持土壤食物网中多功能和能量流动的基础，但可能受到较大土壤动物活动的制约。基于此，本文假设较小的土壤生物可以激活土壤中的营养物质，并通过捕食和微生物循环将能量由自下而上(生产者)到自上而下(消费者)进行转移，从较大的有机体再循环到较小的有机体。换句话说，这些土壤生物循环利用土壤中的可用资源，保证了陆地生态系统的功能。

       此外，土壤生物生活在复杂的土壤食物网中，在生态网络中形成强烈共生的系统类型或生态集群。这些生态组合具有相似的环境和资源偏好，并可能对生态系统功能产生重要影响。其中一些组合——包括更多数量的具有重要功能的系统类型——也应该支持更高层次的生态系统功能。然而，从理论上讲，以低功能系统类型(原文: low-functional phylotypes即支持低功能率的类群) 为主的其他组合的生物多样性对维持生态系统功能可能不那么重要，最终挑战了所有生物多样性对维持生态系统功能同样重要的假设。此外，在这些生态网络中，土壤系统类型之间的连通性(如共现性)可能对生态系统功能产生影响。一些系统类型与生态簇内和跨生态簇内的多个系统类型高度相关，而另一些系统类型在生态网络内连接较差。在植物群落中，高度连接的系统类型是维持生态系统功能和服务(如授粉)的基础。类似地，在理论上，被划分为枢纽系统类型的土壤分类单元数量较多的地方，可以通过促进多个生态系统过程(如代谢途径)的互连来支持更高水平的多功能性。然而，有关这方面的研究也非常匮乏。

科学问题

(1) 自然环境下, 不同土壤生物类群与生态系统的多种功能之间有怎样的关系?

(2) 实验控制条件下，土壤微生物多样性与生态系统功能有怎样的关系?

(3) 土壤生物类群组成结构如何影响生态系统功能?

主要研究结果

(1)  全球分布的生物群落中，土壤生物多样性与生态系统功能之间存在正相关性。单个分类单元(细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物)多样性与生态系统单功能、多功能之间也存在同样的正相关关系(线性回归)。

(2)  多年生植物多样性/植被盖度通过作用于土壤生物群落间接影响和驱动生态系统多功能(SEM方程结构模型分析)。

(3)  土壤微生物多样性与多功能性呈正相关关系，且并未发现功能冗余现象。

(4)  土壤生态网络中，土壤无脊椎动物、高度相关的类群和关键的全球分布的优势系统类型对于同时维持多种生态系统功能非常重要(相关性网络分析；土壤系统类型以1674种细菌、53种真菌、77种原生生物和5种线虫为主)。

结论&讨论

(1)  实验室条件下的土壤生物多样性和多功能性之间的关系总是比野外环境下的更强。这可能是由于野外的非生物影响因子的作用，以及在自然环境中所观察到的土壤生物多样性与多功能之间的关系。可以是一种直接的多样性效应的组合，这种效应可以被其他生态因子之间的协同效应所抵消，这种协同效应可以随多样性而变化，并可以同时引起正功能反馈和负功能反馈。

(2)  尽管土壤生物多样性和多功能性之间存在总体上的正相关关系，但并非所有的土壤生物在维持多功能性方面都是同等重要的。较大的无脊椎动物对于维持在接近峰值容量时的多种土壤功能尤为重要，而较小的无脊椎动物对于多种功能的微调(如养分循环)至关重要。此外，土壤生物多样性之间的多种潜在联系，可能对生态系统多功能性存在正效应。例如，线虫和原生生物的生物多样性与细菌多样性呈正相关，提示了潜在的捕食者-被捕食者关系可能对多功能性有潜在的积极影响。

(3)  在具有重要功能的生态群落中，线虫这种系统类型始终存在。最近有报道称，线虫在控制全球陆地生态系统的碳通量方面发挥了相当大的作用。了解土壤生态簇内的系统类型是理解生物多样性和生态系统功能关系的关键，并可能最终挑战所有生物多样性对维持生态系统功能同等重要的普遍误解。

(4)  生态网络中高度关联的(枢纽)系统类型的丰富程度与全球土壤中的多种生态系统功能呈正相关。具有高度相关性并全球分布的细菌构成了全球各地土壤食物网的基础。

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