为什么蝙蝠能成为大量病毒的储存宿主？

为什么蝙蝠可与多种病毒和平共处？

在地球上几乎所有的生物（包括蝙蝠）体内都存在病毒。

实验证明，蝙蝠感染了狂犬病毒和与狂犬病相关的丽沙病毒也会发病。在某些健康的蝙蝠中可检测到针对狂犬病毒的抗体，但此类蝙蝠不传播狂犬病。

除此之外，蝙蝠在携带其他多种病毒时可不表现出任何临床症状，即蝙蝠可与多种病毒和平共处。这可能暗示着蝙蝠与病毒有很长的共同进化历史。

曾调查蝙蝠是否比其他动物物种拥有更高的病毒多样性。在控制了抽样和报告的偏差之后，蝙蝠所携带的人畜共患病毒的比例仍然明显高于其他动物。

为什么蝙蝠能成为大量病毒的储存宿主？

为什么蝙蝠可与多种病毒和平共处？

人们提出了蝙蝠在以下6个方面都具有独特的生命特征，使其可与多种病毒和平共处，并成为大量病毒的储存宿主：

1. 长寿。　2.繁殖。　3.栖息。　4.自主飞行。　5.免疫学。　6.回声定位和冬眠。

1.长寿

蝙蝠的特征是寿命特别长，与其他同等大小的哺乳动物相比，它们的寿命要长十倍。

不同物种之间的寿命差异很大，根据长期系统的重复抓捕研究所获得的数据，西伯利亚布氏蝙蝠(Myotis brandtii)的最长寿命记录约为41年。

随着寿命的延长，蝙蝠为病毒的可持续性复制和生存提供了一个稳定的环境，消除了对病毒快速复制策略的需要。

此外，延长的生存期允许多个水平和垂直传播事件通过若干世代连续发生，从而允许病毒在种群内长时间持续存在。

2. 繁殖

蝙蝠的繁殖与其他哺乳动物的繁殖相似。妊娠期从1.5个月到7个月不等，但平均为2个月左右，大多数物种一窝产一只幼崽。

分布在较少季节变化和全年都有食物供应地区的蝙蝠一般一年繁殖两次或两次以上(多次发情)，这在赤道地区很典型，而在温带地区一年只繁殖一次(单次发情)。一个典型的例子是非洲的埃及果蝠(Rousettus aegyptiacus)，在南非，人们只观察到它每年一次繁殖的生育周期，而在乌干达该种果蝠每年的生育周期是两次。

高密度栖息的蝙蝠物种采取季节性繁殖的模式，导致大量易感个体的涌入。个体最初受到母体抗体的保护，不容易感染病毒，随后的3－6个月里保护作用逐渐减弱，导致病毒在易感宿主之间的传播和循环逐渐增加。

3. 栖息

栖息地的选择在不同的蝙蝠物种之间差异很大，可以是自然结构，如岩洞、裂隙、地穴、树木和其他植物，也可以是人造结构，如建筑物、涵洞或矿井。

栖息地的选择受物种、季节和个体性别的影响。

人造结构的利用增加了蝙蝠与人接触的机会，因此可能通过受污染的排泄物接触到蝙蝠传播的病毒。

洞穴特别为大量的蝙蝠共同栖息提供了机会，大量蝙蝠在一年中可能占据相同的洞穴。某些蝙蝠物种的群居性导致了在栖息地内大量个体的聚集，数量可能在数千万到数百万之间。

由于交配、梳理毛发或打架等社会行为，这些高度密集的种群导致了个体间的持续密切接触。这增加了与体液(包括唾液、血液、粪便和尿液)的接触率。因此，密集的栖息聚集促进了病毒在种内和种间的高传播率。

有些蝙蝠种群栖息地较小，密度较低，对此类蝙蝠携带的病毒如何维持等基本情况的观察和研究还很欠缺。

4.自主飞行

蝙蝠是唯一适应真正的自主飞行的哺乳动物，这使它们能够在觅食或迁徙时进行长距离的移动。

非洲稻黄色果蝠(Eidolon helvum)与长距离迁徙有关，它们从非洲南部和撒哈拉以南地区迁徙过来，跨越国家边界，在赞比亚卡桑卡国家公园聚集的数量达500多万，并在那里繁殖后代。埃及果蝠（Egyptian rousette）在南非最远迁移了500公里。

在这些活动中与其他动物物种的接触增加了物种间病毒传播的可能性。

此外，病毒还可在大的地理区域进行长距离传播。全球变暖也被假设会导致未来蝙蝠物种分布的变化，并将疾病引入新的地区。

5. 免疫学

近年来，人们对蝙蝠免疫学这一主题进行了大量探讨，目前的结论表明，蝙蝠在抗击病毒感染过程中存在许多相互关联的特征。

蝙蝠既有先天免疫应答又有适应性免疫应答。与其他哺乳动物相比，蝙蝠的免疫器官、组织、细胞和免疫球蛋白类型相似，但也存在一些独有的特征。

蝙蝠基因组数据表明，线粒体DNA损伤和修复途径的进化与蝙蝠飞行能力的进化(必然增加代谢成本)的时间相一致。这导致蝙蝠的代谢率明显高于其他高耗氧性哺乳动物，并与较高的体温相关。

这种体温的升高，类似于典型的免疫-发热反应，被认为是一种有利于病毒控制的机制。

“飞行即发烧”假说认定，蝙蝠传播的病毒可能对发烧反应有更强的耐受性，因此当遇到非自然宿主(如人类)时，这些病毒会表现出更强的毒性。

但这一假说还没有得到任何实验证据的证实，也与丝状病毒（如埃波拉病毒）的情况相矛盾。

此外，研究表明蝙蝠中I型干扰素(IFN)系统持续表达，导致控制病毒复制的额外免疫基因的上调。

蝙蝠也会产生多种多样的免疫球蛋白分子，比人类报告的数量多5倍(产生更多的不同类型的抗体分子)。这将导致有更高的原始免疫球蛋白类型储备，在个体内可方便地形成满足所有抗体特异性要求的随机组合,从而允许更有效地应对感染。

最近的一项研究得出的结论是,埃及果蝠的基因组分析能显示蝙蝠和其他哺乳动物抗病毒机制的关键差异。蝙蝠控制病毒感染的能力较少是依赖于增强抗病毒防御能力，而更多地是与抑制免疫状态(耐受)相关。

研究通常集中在单一的蝙蝠种类上，这使得对结果的解释特别是对适用于所有翼手目成员的推论变得复杂。

蝙蝠免疫系统的某些方面还完全没有被研究过，由于缺乏蝙蝠免疫试剂和蝙蝠免疫机制的模型，这些方面的研究受到很大限制。

与免疫系统无关的其他方面（包括生理、行为和代谢特征）的差别也会影响储存宿主的状态。

6. 回声定位和冬眠

一些其他的特征，如回声定位、冬眠被认为是有利因素，尽管不是所有的蝙蝠都有这些特征。

已知食虫蝙蝠会回声定位。然而，在果蝠(Rousettus spp.)中有一些例外，它们可通过舌头的振动发出超声波。这样的回声定位系统被认为是一种潜在的病毒传播机制。如同打喷嚏，能产生超声波的舌头的振动也可能让口咽的液滴、粘液或唾液喷出作为病毒的一种传播途径。　

冬眠被认为有助于病毒的持续存在，随后由于代谢和免疫活性的降低而导致病毒再激活。

虽然有多项研究证明上述特征有助于蝙蝠成为众多病毒的储存宿主，但重要的是要考虑到啮齿动物也具有许多特点使其能携带大量的病毒病原体。然而，上述许多因素并不适用于啮齿类动物，因为啮齿类动物的种群更替迅速，寿命大大缩短，不能飞行等。

　　　因此，尽管蝙蝠的这些生活特征可能在某种程度上是有利的，但它们不应该被认为是相互排斥的，它们可能与一些未知因素一起，在支持蝙蝠体内观察到的病毒的高度多样性方面发挥着复杂的作用。

参考文献：

W. Markotter et al.　Bat-borne viruses in Africa: a critical review

Journal of Zoology     First published:18 February 2020， 

https://doi.org/10.1111/jzo.12769