转座子(Transposon)定义(From: Wikipedia)：
A transposable element (TE, transposon, or jumping gene) is a DNA sequence that can change its position within a genome, sometimes creating or reversing mutations and altering the cell's genetic identity and genome size. Transposition often results in duplication of the same genetic material. Barbara McClintock's discovery of them earned her a Nobel Prize in 1983.

Transposable elements make up a large fraction of the genome and are responsible for much of the mass of DNA in a eukaryotic cell. Although TEs are selfish genetic elements, many are important in genome function and evolution. Transposons are also very useful to researchers as a means to alter DNA inside a living organism.

分类：
一般来说，按照转座方式的不同，可将转座子分为三大类：I型转座子（Class I elements），II型转座子（Class II elements）以及Helitron转座子。

I型转座子又叫反转座子（retrotransposon）。根据反转座子的转座机制，人们形象地称其为“复制-粘贴”型转座原件。反转座子在转座时，会先以DNA为模板，在RNA聚合酶II的作用下，转录成一段mRNA，然后再以这段mRNA为模板反转录成cDNA，最后在整合酶的作用下将这段cDNA整合到基因组上新的位置。
根据两端侧翼有无LTR（long terminal repeat），可将反转座子进一步划分为LTR反转座子和非LTR反转座子。LTR 是一段长末端重复序列，其长度从100bp到5kb不等，携带转录起始和终止的信号，位于 LTR 反转座子两端侧翼，调节 mRNA 媒介的形成。另外，还可根据能否“自给自足”，将反转座子分为自主型反转座子和非自主型反转座子。自主型反转座子编码了所有转座必须的蛋白；而非自主型反转座子缺少一些转座必须的蛋白，需要在自主型反转座子的帮助下才能顺利完成转座。

II型转座子也叫做转座子（transposon），与反转座子“复制-粘贴”的机制不同，II型转座子转座的机制被称为“剪切-粘贴”。在转座酶的作用下，II型转座子从原来的位置解离下来，再重新整合到染色体上。而原来的位置由于转座子解离形成的断链，在DNA修复的机制下得以修整。最终的结果是，原来的位置少了一段转座子序列，而新位置多了一段转座子序列。和反转座子一样，II型转座子也可分为自主型和非自主型。非自主型转座子不具有转座必须的所有的成分，因此依赖于自主型转座子。

Helitrons 转座子是近年来发现的一种新型 DNA 转座子，最初是利用基于重复序列的计算方法在拟南芥基因组中鉴定出来的。后来发现，大多数植物和许多动物基因组中都携带 Helitrons 转座子。Helitrons 转座子具有典型的 5'TC 以及 3'CTRR（R为A或G）末端，并在3'末端上游约 15~20bp 处有一个茎环结构，是转座子的终止信号。Helitrons 转座子转座后，通常插入 AT-rich 区域的 AT 靶位点。和反转座子和转座子不同，Helitrons 通过滚环（rolling circle）的方式进行转座。并且，在滚环复制的转座过程中经常捕获和携带基因片段，可导致基因拷贝数的变化，也会在一定程度上促进基因组的进化。

转座子相关数据库：

TREP
http://botserv2.uzh.ch/kelldata/trep-db/index.html

Dfam
https://dfam.org/

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科学背后的故事(From: BioArt植物)---转座子之母：芭芭拉•麦克林托克

提到进化论，我们首先想到的便是达尔文；说起遗传学，孟德尔和他的豌豆实验就会浮现在眼前；谈论起现代分子生物学，沃森和克里克的大名许多人都能脱口而出。而当我问你转座子的发现者是谁时，相信大多数人的大脑中应该都是一片空白。

其实，转座子和DNA双螺旋结构一样，被公认为是二十世纪遗传学史上两项最重要的发现，它们的发现者也都获得了诺贝尔生理学或医学奖。不过，和本文开头提到的各位鼎鼎大名的开创者相比，转座子的发现者芭芭拉•麦克林托克 （Barbara McClintock,1902—1992）的名字就相对要“鲜为人知”了。芭芭拉•麦克林托克的一生是精彩的，也是坎坷的。她经历了人生的大起大落，尝遍了人间的冷暖。

芭芭拉1902年出生于美国，1923年在康奈尔大学获得理学学士学位，并于1927年获得植物学博士学位。从博士阶段开始，芭芭拉就一直从事玉米的细胞遗传学，并为该领域奉献了自己一生的年华。当时，细胞遗传学才刚兴起，芭芭拉和同事一起，开创了细胞遗传学这一新兴学科，并作出了一系列重要发现。

芭芭拉首次从形态学上描述了玉米完整的染色体，并成功将部分性状定位到染色体上，确定了它们之间的连锁关系。同时，她还详细描述了三倍体玉米的染色体形状，该研究成果被评为康乃尔大学1929－1935年科研重大突破之一。1930年，芭芭拉首次在实验中观察到减数分裂时出现的同源染色体交叉互换，并于次年证明了染色体互换和连锁基因的重组关系，直接证明了摩尔根提出的“染色体交换导致基因重组”的假说，并在此基础上发表了首张玉米连锁遗传图谱。

由于其在遗传学领域一系列重要的贡献，芭芭拉得到了学术共同体的一致认可，各种荣誉以及社会的赞誉扑面而来。1944年芭芭拉当选为美国科学院院士，是美国历史上第三位获得该荣誉的女性。1945年，她又成为“美国遗传学会”（Genetics Society of America）的首位女性主席。在许多科学家和普通民众的心目中，一颗学术新星正在冉冉升起。可以说，当时的芭芭拉迎来了人生中的第一个巅峰。不过，这一切的赞美和荣誉，都随着她对于转座子的研究戛然而止。

芭芭拉着手转座子的研究，起源于她对玉米籽粒颜色变化的困惑：同一根玉米上的籽粒颜色变化多种多样，并且籽粒的颜色并不能稳定地传给下一代。这到底是为什么呢？为了回答这一问题，芭芭拉开展了一系列杂交以及细胞遗传学实验。经过大量的统计和观察，芭芭拉发现玉米籽粒颜色的变化与9号染色体上的一些基因有关。其中的一个基因影响色素的合成，当基因存在时，籽粒有颜色，当基因不存在时，籽粒就无颜色。但是，实际的情况又并非这么简单。在这个色素合成相关基因的附近还有一个解离因子（Ds, Dissociation），它能够影响色素合成基因的表达。当Ds存在时，色素合成基因不能表达，玉米籽粒为白色；当Ds从色素合成基因附近解离，基因又可以正常表达，籽粒就有了颜色。更加有意思的是，Ds是否能够解离，还受到另外一个激活因子（Ac, Activator）的调控，Ac可以促进Ds的解离，而没有Ac时，Ds是无法解离的。这就是著名的“Ac-Ds调控系统”，为了揭示这一系统的调控机制，芭芭拉花费了长达六年（1944—1950）的时间。

在“Ac-Ds调控系统”中，Ds基因和色素合成基因位于同一条染色体的相邻位置。不过，Ac却可以和Ds相距很远，甚至可以不在同一条染色体上。在受到Ac的激活作用解离之后，Ds可以重新整合到染色体上，不过位置是不确定的。它可以整合到其他染色体上，也可以重新整合到原来位置的附近。也就是说，这个Ds是可以在染色体上任意“跳跃”的。芭芭拉认为，由于Ds解离的时间有早晚、长短的不同，于是就导致了玉米籽粒上色斑的大小不一。1950年和1951年，芭芭拉将自己的研究成果分别以《玉米易突变位点的由来与行为》和《染色体结构和基因表达》为题进行了公开发表。

芭芭拉关于“跳跃基因”的研究发表后，学术界一片哗然，当时的人们认为这项研究是不可理喻的。因为当时学术界普遍认为，基因在染色体上是固定不变的，它们有一定的位置、距离和顺序，它们只可以通过交换重组改变自己的相对位置，通过突变改变自己的相对性质。而芭芭拉关于“基因的表达可以受到调控而改变”以及“基因可以在染色体上跳跃”的发现，极大地挑战了当时人们的认知。一时间，各种批评声、质疑声汹涌而来，芭芭拉逐渐成为行走在主流学术界边缘的人。世人的否定甚至敌意逐渐让芭芭拉心灰意冷，在多次试图向学术界介绍自己的研究成果而失败后，她选择了对自己的发现避而不谈。1953年起，芭芭拉不再在学术刊物上发表任何实验结果。不过，人们的忽视并没有动摇芭芭拉的决心，她仍然坚持默默地日复一日年复一年地从事自己的玉米遗传学研究。往昔的荣耀不再有，芭芭拉逐渐成为了“孤家寡人”，学术界也慢慢淡忘了这位曾经红极一时的学术新星。

20世纪60年代初，法国科学家雅各布和莫诺发现了大肠杆菌的“乳糖操纵子模型”，揭示了生物体内基因调控的机制，也从一个侧面印证了转座子调控基因表达的作用。“乳糖操纵子模型”很快受到了学术界的认可，雅各布和莫诺也于1965年获得诺贝尔奖。不过，芭芭拉的“跳跃基因”却一直没有受到人们的重视，学术界仍然视“跳跃基因”为异端邪说。又过了十多年，当多位科学家分别在细菌、酵母和病毒中都发现了转座子的存在时，芭芭拉二十多年前的重要发现才又重新回到主流学术界的视野中。

当人们重新审视芭芭拉在玉米中进行的转座子研究时，不禁惊讶于她超前的科学发现，感叹于她超常的坚韧力和忍耐力。1983年，芭芭拉以81岁的高龄凭借着对转座子的开创性研究获得了诺贝尔奖，她也是遗传学领域内第一位独立获得诺奖的女性科学家。



值得一提的是，芭芭拉终身未婚，她把一生都奉献给了自己钟爱的科学事业。从这一点说，芭芭拉是伟大的。同时，她的一生也是传奇的。在“四面楚歌”孤立无援的情况下，还能不忘初心，默默无闻、与世无争地做自己的科学研究，这份坚韧不拔的毅力值得我们每个人学习。在芭芭拉的晚年，她曾说过这么一句话，是她一生最完美的注解：“If you know you are on the right track, if you have this inner knowledge, then nobody can turn you off ... no matter what they say”。这句话，也值得我们每一个人深思。