肥硕的小腿造就褶翅蜂的天赋异禀

陈华燕

褶翅蜂科Gasteruptiidae是膜翅目Hymenoptera昆虫中一类种类稀少的寄生蜂，目前全世界已知500余种，中国已知30余种。褶翅蜂的生物学习性和形态特征都非常特别。褶翅蜂主要营盗寄生（cleptoparasite）生活方式，即雌蜂把卵产在独栖性的蜂类如泥蜂，胡蜂和蜜蜂的巢内，卵孵化后，幼虫开始取食寄主的卵或低龄幼虫，最后把巢所有储藏的食料都取食完。形象点说就是，褶翅蜂就像独栖蜂家里来的小盗贼，把家里所有的东西都霍霍了。褶翅蜂最特别的形态特征之一就是后足胫节显著膨大成棒状（图1-2）。昆虫的足通常以运动功能著称，如捕捉足和行走足等，都与运动有关。但除了运动功能外，一些昆虫的足还有一些特别的功能，如通过足上的膝下器（subgenual organs，一种机械性刺激感受器）感知振动信号。寄生性膜翅目昆虫的后足胫节膨大通常是出现在雌性身上，科学家猜测这可能是雌性用来增强感知寄主产生的振动信号。然而这种猜测在褶翅蜂的身上似乎不完全成立，因为褶翅蜂的雌性和雄性的后足胫节都膨大（图1-2）。这种现象导致科学家猜测，膨大的后足胫节对于褶翅蜂而言，或许还有别的功能。最近，美国宾夕法尼亚州立大学（The Pennsylvania State University）的István Mikó 博士主导的科学家团队通过显微，化学分析，基因表达和行为学等多种手段全面揭露了褶翅蜂膨大后足胫节的各种功能， 该研究成果发表在了近期的昆虫学杂志Insect Systematics and Diversity上（Mikó et al. 2019）。

研究人员通过解剖褶翅蜂的后足胫节，发现胫节被延伸于2条侧气管间的隔膜分为2个室。一个室（肌肉室）包含肌肉和脂肪体，另一个室（淋巴室）包含四周充满非极性液体的膝下器（图3B）。肌肉室的端部连接可活动的胫节端距和基跗节（图2）。膝下器固着于两个有弹性的结构，即一端着生于胫节基部透明部分的表皮（这部分表皮在活体里很软，有很大的弹性），另一端连接于气管和脂肪体填充的肌肉室的膜壁（图3B）。当研究人员用昆虫针轻压胫节基部的透明部分的表皮，端距和基跗节有明显的运动，这表明表皮即使是轻微的移动都可以改变淋巴室里的液压。这些结构特征和脂肪体能促进信号传导的潜力表明振动信号探测是膨大的胫节的一个重要功能。一些早期的研究表明，一些蜂类（如蜜蜂和胡蜂）主要通过振动信号来交流，而膝下器可能是主要探测振动信号的感受器。因此，褶翅蜂可以用升级版的膝下器系统（膨大的胫节）来寻找理想的产卵场所，或通过探测寄主幼虫移动向巢口发出的振动信号，或直接接收寄主成虫之间的交流信号（这种特性还可能有另外的功能，即防止寄主成虫的攻击）。研究人员通过高速摄像，发现褶翅蜂在寄主巢边飞行时，后足做垂直和水平摇动，这种行为很可能是通过空气协调寄主发出的振动信号的表现。当它们的足正对着寄主巢口时，可以让它们最大程度的接收到这些信号。

研究人员通过分析褶翅蜂后足胫节脂肪体的化学组成，发现脂肪体由2种细胞组成，滋养细胞（trophocytes）和绛色细胞（oenocytes）。绛色细胞具有解毒作用，因为在杀虫剂的处理下绛色细胞会出现细胞色素P450基因（编码细胞色素P450酶系，用于解毒）大量表达。转录组的数据表明，褶翅蜂后足有细胞色素P450基因的富集。因此，研究人员认为，褶翅蜂膨大的后足胫节可能还有解毒作用。当然，这个假说还有待进一步的证明。

褶翅蜂还有一个特别地方，那就是它们可以像直升机一样做飞行悬停（图4-5）。有学者猜测膨大的后足胫节很有可能帮助褶翅蜂在飞行时保持平衡。Mikó 博士和同事们用高速摄像记录了1只完好的和1只移除两只后足胫节的褶翅蜂的飞行，发现后足胫节的移除影响了褶翅蜂在转弯飞行时的稳定性。

褶翅蜂的后足胫节有点类似于我们人类的小腿。每个女孩子应该都惧怕自己的小腿是肥硕的，但肥硕的小腿却赋予了褶翅蜂特殊的功能：探测寄主，解毒和做优雅的飞行。

博主点评：我个人觉得这项工作是堪称研究结构与功能的范例。正好这篇论文的第一作者Istvan和论文的审稿人之一是我的合作者，我知道他们都是做传统分类出身的，很高兴见到他们做出了这么有趣的工作。我一直想表达的一个观点就是，做传统形态分类的好处之一就是，更有可能提出一些有趣的科学假说或科学问题。

图1. 一种产自北京的未发表的新种褶翅蜂Gasteruption sp.雌虫，箭头所指的是膨大的后足胫节。

图2. 同样产自北京的另一种未发表新种褶翅蜂Gasteruption sp. 雄虫，后足胫节也是膨大的。

图3. 褶翅蜂后足胫节共聚焦激光扫描显微图。（A）滋养细胞（trophocytes，tr）和绛色细胞（oenocytes，oe）；（B）脂肪体（fat body，fb），气管（trachae，t），膝下器（subgenual，sgo），端距（tibial spurs，ts），基跗节（metatarsus，tar）；（C）绛色细胞核（oenocyte nucleus，nuc）。（引自Mikó et al. 2019）

图4. 优雅飞行的褶翅蜂，雌虫。

图5.优雅飞行的褶翅蜂，雄虫。