Structure and function of the global topsoil microbiome

全球表层土微生物组群落结构和功能

Mohammad Bahram, Falk Hildebrand, Sofia K. Forslund, Jennifer L. Anderson, Nadejda A. Soudzilovskaia, Peter M. Bodegom, Johan Bengtsson-Palme, Sten Anslan, Luis Pedro Coelho, Helery Harend, Jaime Huerta-Cepas, Marnix H. Medema, Mia R. Maltz, Sunil Mundra, Pål Axel Olsson, Mari Pent, Sergei Põlme, Shinichi Sunagawa, Martin Ryberg, Leho Tedersoo & Peer Bork

Nature | volume 560 | pages 233–237 (2018)

译者：胖哒姑凉，植物微生物组公众号原创文章，转载需授权。

原文链接:https://mp.weixin.qq.com/s/8rzmy9eMDlQKagTTFKfKUA

热心肠日报导读

Nature：土壤菌群特点或影响全球物质循环

gaoch 08-04 热心肠日报

原标题：全球表层土壤中微生物组的结构和功能

① 土壤细菌的物种和功能多样性在温带最高，环境因子的影响大于地理距离；

② 土壤真菌的物种多样性随纬度升高降低，功能多样性在温带最低；

③ 细菌多样性主要由环境因子决定，物种多样性受pH和养分调节，功能多样性受年平均降水量调节；

④ 真菌多样性受上述因子影响的趋势相反，表现出细菌、真菌之间显著的拮抗作用，细菌耐药基因的分布反映了细菌-真菌互作对土壤菌群的影响；

⑤ 生物竞争和环境筛选作用于菌群，导致全球物质循环具有区域性特征。

主编评语：
土壤菌群的高度多样性在全球物质循环中具有重要作用。本研究通过分析全球189个位点、7560余份土壤样本中的物种和功能基因多样性，发现环境因子和细菌-真菌的相互作用影响全球土壤菌群的丰度、结构和功能，或可为全球物质循环的区域性特点提供解释，值得专业人士关注。

摘要

土壤中存在着地球上最为丰富多样的微生物，对于营养循环和碳储存都至关重要。为了更好地理解土壤的作用，有必要模拟土壤微生物的全球分布模式和功能基因库，以及细菌、真菌土壤群落多样性和功能之间的生物和环境关联。

在这里，我们通过对全球表土样本（189个地点、7560个样品）的宏基因组（metagenomics）、以及扩增子（metabarcoding）数据进行分析，结果表明细菌（不是真菌）的遗传多样性在温带生境中最高；与地理距离相比，环境变异对微生物基因组的组成影响更大。

我们发现，真菌和细菌表现出的全球性的生态位分化，与降水和土壤pH有关。

此外，我们提供了证据，从海洋和表层土壤生境中的抗生素抗性基因推断，表明细菌-真菌强烈的拮抗作用，也表明生物间的相互作用是影响微生物群落的重要因素。

我们的结果还表明竞争和环境都影响细菌和真菌群落的丰度、组成以及编码基因的功能，这说明了这些微生物对全球养分循环的相对贡献是有地理分布差异的。

正文

细菌和真菌在陆地土壤栖息地中占主导地位，由于他们的生物多样性、生物量以及他们对土壤基本过程的影响。微生物群落在生物地球化学过程中的特定作用体现于他们的分类组成、生物相互作用以及基因功能中。虽然微生物-生物地理研究大多数集中于单个的分类群、以及它们的多样性和组成如何对当地非生物土壤因素（如pH等）做出反应，但全球模式和生物之间的相互作用对微生物生物地理的影响仍不可知。除了环境因素造成的限制之外，生物相互作用可能严重影响细菌群落。例如，为了战胜细菌，很多种真菌分泌大量的抗微生物化合物，可以选择抗生素抗性细菌并有效的增加抗生素抗性基因（antibiotic-resistance genes，ARGs）的相对丰度。

在此，我们使用宏基因组和扩增子（16S、18S、以及ITS rRNA标记基因）、土壤化学和生物量评估（磷酸脂肪酸分析，phospholipid fatty acids analyses ，PLFAs）等方法，来确定189种表土样品（涵盖世界上所有陆地地区和生物群落）中遗传（功能潜力）、系统发育和物种多样性和丰度对生物或非生物因子的响应（样地偏差处理）。

使用宏基因组学，通过将新生成的数据和已发表的土壤宏基因组数据（n=859）相结合，构建了一个土壤宏基因组参考基因集，鉴定了159,907,547个独立的基因（或片段）。在这近1.6亿基因之中只有0.51%与已经发表的基因组有重合，而且更加接近肠道和海洋的参考基因集，说明土壤微生物组的功能和潜力巨大而且采样还不够。对于功能分析，我们使用了eggNOG数据库，通过直系同源小组来注释基因和功能模块。对于每个样本而言，我们基于rRNA基因的相对丰度，在纲class和门phylum水平上描述了细菌和真菌的分类情况，并且基于18S，16S以及ITS基因进行OTU聚类分析（97%）对上述结果进行补充。在地理空间的背景下进行分析，总之共有34522个基于16S的细菌OTU，2086个基于18S以及33476个基于ITS的真菌OTU，同时也确定了每个采样点的16个土壤和气候参数。古细菌被排除在大多数分析之外，因为它在我们的扩增子和宏基因组数据中的代表性很差（不到1%）。

图1. 真菌和细菌多样性在纬度上呈现不同模式

a-d：分别代表全球土壤样本中，细菌和真菌分类学和功能基因的多样性；图中的灰线、黑线分别代表一阶和二阶多项式拟合的回归线。基于Akaike Information Criterion（AICc）校正对一阶和二阶多项式模型进行最佳拟合（Methods ‘Statistical analyses’）（ANOVA: a, F = 34.28, P < 10−7; b, F = 3.84, P = 0.052; c, F = 50.48, P < 10−10; d, F = 18.55, P < 10−4）。使用反向辛普森Simpson指数测定多样性（这些趋势对于指数的选择是稳定的，参见附图FigS2b，c）

纬度的多样性梯度（LDG），是一种从很多宏观的生物(尤其是植物)从极地到热带地区多样性增加的趋势。我们研究了LDG是否适用于微生物的全球分布模式。我们发现，与典型的LDG相反，细菌的分类学和基因功能多样性在中纬度地区达到最高值，并向极地和赤道地区多样性下降，这在全球海洋中也有类似的结果，尽管分类多样性模式相对较弱（Fig1a, c、FigS1b, 2）。几个细菌门（20个中的5个）与一般趋势的偏差可能和与纬度微弱相关的土壤和气候因子响应相关 (Extended Data Fig. 1b)，或者在较低的分类水平上对比效应。相比于细菌，LDG更适用于真菌整体的分类多样性，而且适用于五分之三的真菌门类的分类，但是并不适用于真菌功能多样性，温带生物群落的真菌功能多样性最低，和纬度呈现相反的关系(Fig. 1b, d, Extended Data Fig. 2c)。LDG对海洋真菌的影响可以忽略不计（回归分析，P>0.05），这可能是由于扩展限制（dispersal limitation）较低，且和植物之间的关联较为匮乏。虽然真菌分类多样性极端下降，但是真菌总生物量（从PLFA标记推算）、以及真菌/细菌生物量的比值则越往极地越高，这个现象的部分原因可能是，随着纬度的增加细菌的生物量下降(Extended Data Fig. 3a–c)。

我们测试了确定性过程（deterministic processes，例如，竞争、环境过滤，即生态位理论）和中性过程（neutral processes，扩散和漂移）在多大程度上影响、解释真菌和细菌分类群和功能的分布。在细菌中，环境变异和分类学组成有较强的相关性（部分Mantel检验，考虑样本之间的地理距离: rEnv|Geo=0.729, P=0.001），和基因功能组成的相关性适中（rEnv|Geo=0.100, P=0.001），而样本之间的地理距离造成的总体影响可忽略不计（P>0.05）。地理、分类以及功能组成之间的弱相关性表明，环境变量在确定土壤细菌及其编码功能的全球分布方面比分散能力（dispersal capacity）更重要，和先前对海洋原核生物的研究一致。

对于真菌来说，地理距离和环境参数都和分类组成相关(ITS data: rGeo|Env=0.307, P = 0.001; rEnv|Geo = 0.208, P = 0.001; 18S data: rGeo|Env = 0.193, P=0.001; rEnv|Geo=0.333, P=0.001)。环境距离（不是地理距离）和真菌功能基因的组成相关 (rEnv|Geo= 0.197, P= 0.001)，在细菌方面也观察到了类似结果。真菌和环境变化之间相对较弱的相关性，局部尺度（local scales）的结果一致。因此在全球和局部的范围内，不同的过程（different processes）似乎是决定真菌和细菌群落结构的基础。

为了更加具体的研究环境参数和全球范围内分类分布、基因功能之间的关联，我们使用了多元回归建模的方法。结果发现，细菌分类多样性、组成、丰富度、生物量、以及主要细菌门的相对丰度都可以通过土壤pH、营养浓度以及其较小程度的气候变化来解释（(Extended Data Figs. 4, 5, Supplementary Table 4）。其中，细菌群落的组成和土壤pH相关性最强，其次是气候变量，尤其是年平均降水量（MAP）。pH的主要作用从局部地区到大陆范围都基本一致，这可能是由于pH或相关变量（例如钙离子等阳离子）的直接影响。编码几种代谢或转运途径基因的相对丰度随着pH的增加而强烈的增加，表明在高营养和碱性条件下，细菌对这些功能的需求量较大(Extended Data Fig. 4c)。

和温带生物群落相比，热带和北方生态环境包括着更加接近于系统发育树顶端的相关群落，但来自更远的分支（Extended Data Fig. 2d），这表明细菌中的更深层的特异生态位进化。和全球生物量的规律结合起来（Extended Data Fig. 2a）表明高纬度和热带的土壤细菌群落受到的环境过滤更强，包括土壤因素相对比例更大，使得这些群落更容易受到全球变化的影响。相比之下，温带细菌群落的系统发育的过度分散可能是由于生态位理论所述的更大的竞争压力和营养有限造成的。

与细菌分类学多样性和土壤pH之间的强相关性不同的是，细菌基因功能多样性和MAP的相关性更强（Extended Data Fig. 5a–h）。相比于分类，基因功能的LDG曲线走势更陡峭，因此这可能由于特定代谢功能和气候的相关性强于和土壤条件的关系。尽管土壤和气候变量和真菌群落有可比的相关（comparable correlation），但是土壤碳氮比是真菌生物量、相对丰度以及基因功能组成的重要预测指标（Extended Data Figs. 3g, 4b, d, Supplementary Table 4)。我们假设，和细菌相比，真菌的全球分布更加受限，这可能是由于真菌需要使用特定化合物作为底物并具有更大的能量需求。

图2. ARGs的全球相对丰度可以通过生物和非生物因素的组合来解释

a：Pairwise Spearman相关性矩阵展示影响ARGs相对丰度的主要生物和非生物决定因素

b：细菌/真菌丰度比值，和全球范围ARGs的相对丰度显著相关

c：土壤（绿色）和海洋（蓝色）数据集中ARGs的相对丰度的结构方程模型（SEM），分别解释了44%和51%的变异。拟合优度（goodness of fit ）在可接受的范围内。

土壤：根系平均估计方差RMSEA = 0.00，紧密拟合检验P值PCLOSE = 0.989，n = 189；海洋：RMSEA = 0.059, PCLOSE = 0.302, n = 139。

Abundance：被确定为真菌或者细菌的miTags的相对丰度

B/F：细菌或真菌的丰度或生物量的比值

bacterial richness：扩增子数据测定所得细菌OTU（97%以上）丰富度

biomass，PLFA分析所得绝对生物量

DCM：叶绿素深度最大值？deep chlorophyll maximum

MAT：年平均温度

N：硝酸盐

我们将细菌和真菌相反地生物地理趋势解释为生态位分离（niche segregation），这是由于细菌和真菌对环境因素的不同反应以及其直接竞争关系所致。真菌和细菌的基因功能多样性对MAP和土壤pH均有反映，但是展现了不同的趋势（Extended Data Fig. 5c, d, g, h, Supplementary Table 3）。这可以部分解释所观察到的功能基因多样性的逆纬度梯度规律，也就是说，细菌和真菌之间生态位是有分化的（Fig. 1, Extended Data Fig. 2）。虽然增加降水似乎有利于更高的真菌多样性，但是它和更高的细菌真菌生物量以及丰度的比值有关（Extended Data Figs. 3d, g, 5f, h）。高纬度地区真菌的比例增加可能是由于竞争优势所致，可能是由于菌丝长距离运输缺乏相关养分和水资源，具有更强的耐受性。

不同界之间的生物相互关系在真菌和细菌功能多样性和生物量中的作用先前已有报道。由于资源竞争影响真菌和细菌的生物量，我们提出假设，细菌真菌生物量比值和真菌的流行与细菌的抗生素抗性能力相关，因为和细菌相比，随着高碳氮比环境中真菌抗生素产量的增加，真菌使用复杂碳源基质的生命活动更多。与此假设一致的是，我们发现，真菌生物量和细菌真菌生物量的比值，与ARGs的相对丰度以及大多数真菌直系同源组亚类（fungal orthologous group subcategories）相关，尤其是那些参与抗生素和活性氧生物合成的类别（Extended Data Fig. 6），并随着土壤碳氮比增加（Supplementary Table 4）。我们还发现，在表层土壤中ARGs的相对丰度，与真菌相对丰度(r= 0.435, P< 10−9)以及细菌/真菌相对丰度比值(r=−0.445, P< 10−12; Fig. 2b) 有较强的相关性，而与细菌相对丰度相关性较差 （r= 0.232, P= 0.002），这是有我们外部验证数据集结果支持的（真菌相对丰度r = 0.637，P < 10-15 ; 细菌/真菌丰度比 r = -0.621，P < 10-15; 细菌相对丰度 r = 0.174，P = 0.036）。此外，在16S rRNA基因的基础上，表层土壤ARGs的相对丰度和细菌系统发育性和OTU丰富度呈显著的负相关（Spearman correlation, P < 0.01; Extended Data Figs. 7a, c, 8a），这些结果进一步支持了生物之间的相互作用对微生物群落建成的影响。

我们使用了结构方程模型（structural equation modelling; SEM; Supplementary Table 5）测试了ARG和16个环境预测因子之间可能存在的直接和间接关系。优化后的模型表明，pH是决定细菌多样性的主要因素（Extended Data Fig. 3g, Supplementary Discussion），而土壤碳氮比和水分是影响细菌真菌丰度比值、全球范围内ARGs相对丰度的主要因素（Fig. 2c）。随着高竞争环境中抗生素产量的增加，土壤碳氮比是真菌功能基因丰富度的最佳预测因子 (r2=0.331, P< 10−15; Supplementary Table 3) ，细菌碳水化合物活性酶（ carbohydrate active enzyme，CAZyme）基因参与降解真菌碳水化合物（r = 0.501，P < 10-12）。ARG的相对丰度也外部验证数据集中的碳氮比密切相关（r= 0.505, P< 10−10）。

虽然预期抗生素潜在抗性和细菌（作为ARG的潜在载体）相对丰度正相关，但是真菌的相对丰度和ARGs的相对丰度的强相关性，以及细菌系统发育多样性可能是由于筛选缺少ARGs的细菌。在所有研究的门中，Chloroflexi, Nitrospirae, 以及 Gemmatimonadetes等具有相对较低的基因组ARG含量的类群的细菌的相对丰度，与ARG相对丰度呈很强的负相关(Fig. 3a)。相比之下，ARGs和Proteobacteria的相对丰度呈显著正相关，Proteobacteria每个基因组中的ARG平均数高达26，是细菌以及真菌的Ascomycota 和 Zygomycota sensu lato (包括Zoopagomycota 和 Mucoromycota) 门中中平均数最大的类别（Fig. 3a, b, Extended Data Fig. 9a, c, Supplementary Table 7）。更具体地说，ITS扩增子编码揭示了许多真菌OTU的ARG相对丰度增加，特别是Oidiodendron（Myxotrichaceae，Ascomycota）和Penicillium（Aspergillaceae，Ascomycota）的那些类别，是我们已知的抗生素生产者。在细菌ARGs中，在细菌产生的抗生素中起到特异性作用的外排泵（efflux pumps）和β-内酰胺酶的相对丰度和子囊菌（Ascomycota）的相对丰度显著相关。放线菌、包括产生抗生素的链霉菌也和表层土中的ARG多样性显著相关。这些结果表明，生物体和ARG丰度之间的关系可能是抗生素对细菌的选择性或抑制作用的结果。

和表土中的观察结果一致，通过重新分析来自全球Tara Oceans项目的139个水样中ARG的分布规律，我们发现了海洋样品中细菌和真菌之间拮抗作用的证据（Supplementary Table 1, Extended Data Fig. 8a）：原生藻类真菌卵菌Oomycetes和真菌门Chytridiomycota构成了与细菌ARG相对丰度最强烈相关的两个组（Fig. 3a, c, Extended Data Figs. 9b, d, 10b, d）。虽然几乎没有直接证据表明卵菌产生抗生素，但是他们的高拮抗活性可以诱导细菌或其他生物（包括真菌）产生抗生素。和表土一样，细菌系统发育多养性和海洋样本中的ARG相对丰度呈显著负相关（Extended Data Fig. 7b, c），此外，ARG相对丰度随着海洋样本中距离最近海岸的距离增加而下降(Extended Data Fig. 8b)，这可能反映了一个真菌和细菌丰度沿海岸线距离逐渐降低的营养梯度影响规律，而相反ARGs的丰度逐渐增高。来自这些不同生境的结果一致表明在陆地和海洋生态系统中，养分供应和气候因素相关的资源竞争引起真核生物和细菌的拮抗作用。

我们的结果表明，环境过滤和生态位分化决定了全球土壤的微生物组成，在这个范围上扩展限制的作用较小。特别是，土壤细菌和真菌的全球分布，分别与土壤pH和降水最为密切相关。我们的数据进一步表明，在细菌ARGs和真菌相对丰度的相关分析中，不同界的生物之间的拮抗作用在构建微生物群落的过程中是十分重要的。虽然需要进一步的研究来明确解决细菌真菌丰度比值和ARG丰度之间的相互作用，但我们的数据已经表明，影响细菌真菌丰度比值的环境变量可能会对微生物之间的互相作用产生影响，并且可能有利于细菌或真菌驱动的土壤养分循环。这种全球微生物分布模式表明，由于酸化、氮污染、降水变化等，全球气候变化可能会对表土细菌和真菌的群落组成以及功能潜力产生不同的影响。

图3. 真菌是土壤和海洋中ARGs相对丰度的主要决定因素

a：来自土壤和海洋的宏基因组样本中ARG与主要细菌和真菌的门的相对丰度之间的关联。外圈颜色对应Pearson相关系数，圆形填充颜色对应用于多次检验（q值）调整后的显著性。如图例所示

b，c：来自本研究土壤宏基因组（b）和海洋宏基因组（c）中最相关的真菌菌群和ARG的相对丰度之间的关系（非参数相关性）。相关统计细节和重要性参见补充表8.星号代表Benjamini–Hochberg校正多次测试后的显著性；*q < 0.1。

附图

Extended Data Fig. 1 地表土壤样品的分布以及门水平上的多样性分布模式

a：用于宏基因组和扩增子分析的样本分布图，如图例，颜色代表不同群落。
沙漠样品仅用于扩增子分析，未用于功能和分类模式的分析和比较。黑色符号表示从独立图让数据集中得到的样本（145个，见表1），用于验证我们的结果。

b：主要微生物门的多样性与全球土壤样本中环境变量之间的关系（197个生物学独立样本），仅显示Bonferroni校正后显著关系的回归线，基于反向Simpson系数，使用Hellinger变换矩阵评判多样性。

Extended Data Fig. 2 主要陆地生物群落微生物结构和功能的对比

a-d：来自主要陆地生物群落的土壤样品中的真菌细菌（包括热带、温带、极地生态系统），平均总生物量标准化为有机碳（n=152）；丰富度；多样性；包括NRI和NTI在内的系统发育结构（n=188）

e-i：主要门类的相对丰度（n=188）以及跨越各个生物群落之间的功能分类（n=189）。e：细菌和古菌；f：真菌；g：细菌的功能类别；h：真菌的功能类别；i：细菌的KEGG代谢途径。生物量的测定是基于PLFA进行的。不同的字母代表了Kruskal–Wallis tests不同的显著性差异。

Extended Data Fig. 3 | 气候和土壤肥力的共同作用下，细菌/真菌生物量比值随着纬度增加而降低

a：细菌总生物量和绝对纬度之间的二次多项式关系（n=152）

b：真菌总生物量和绝对纬度之间的二次多项式关系

c：绝对纬度和细菌/真菌生物量比值之间的关系

d-f：细菌/真菌生物量比值和MAP、MAT、C/N之间的关系

g：土壤生物和非生物变量的成对Spearman相关性矩阵

h：由最佳拟合结构方程模型确定的各变量之间的直接和间接关系

Extended Data Fig. 4 | 环境对细菌类群和功能的影响比对真菌的影响大

主要分类（a，b；n = 188）和功能（c，d；n = 189）细菌和真菌的相关性和最佳随机森林模型。

a: 主要基于16S的细菌门类（Proteobacteria变性菌门）的主要相对丰度；

b: 基于ITS的真菌相对丰度

c，d：细菌和真菌的主要同源基因类别

对于变量的选择以及可预测性的估计，采用的是随机森林机器学习算法，圆形的大小表示变量的重要性（预测精度的降低，交叉验证估计），作为给定变量的排列结果，颜色代表斯皮尔曼相关性。pH表示土壤pH值。

Extended Data Fig. 5 | 细菌和真菌的生态位差异可能和降水、土壤pH有关

pH和MAP对全球土壤样品的细菌（16S，左侧）和真菌（18S，右侧）分类地位和基因功能多样性的对比结果。

a，b：土壤pH和细菌真菌分类多样性的关系。

c，d：土壤pH和细菌真菌功能多样性的关系。

e，f：MAP和细菌真菌的分类学多样性之间的关系。

g，h：MAP和细菌真菌基因功能多样性的关系。

直线代表最佳拟合回归线，多项式次数的选择由拟合优度决定。颜色代表生物群系，如图例所示。在 inverse Simpson 系数的基础上计算分类和基因功能多样性指数。
i，l：基于Bray-Curtis距离NMDS图表示分类地位（16S和18S数据集）和基因功能组成（来自宏基因组的直系同源组）
i，细菌分类组成；j，真菌功能分类；k，细菌基因功能组成；l，真菌基因功能组成。颜色代表生物群系，适量代表环境驱动因素。

Extended Data Fig. 6 | 真菌生物量与ARGs相对丰度显著相关

a，真菌生物量的增加和ARG的相对丰度有关；

b，细菌生物量和ARG的相对丰度无关；

c，ARG的相对丰度和细菌真菌生物量比值呈负相关的关系。

基于PLFA测定生物量，使用Spearman算法计算相关性（n=152）

Extended Data Fig. 7 | 表土和海洋细菌系统样性和ARGs的丰度呈负相关

a，b：在全球范围内的ARG相对丰度和土壤（a，n = 188个生物学独立样本）、海洋（b，n = 139个生物学独立样本）中的细菌系统发育多样性的Spearman相关性(Faith’s index)。可观察到丰富度的趋势相似 (土壤：r = −0.219, P = 0.007；海洋：r = −0.659, P < 10−15)。

c：在全球采样点出观察到的细菌系统发育多样性分布(Faith’s index)。注意，细菌多样性的热点（hotspots）不对应ARGs热点（参见附图8）。

Extended Data Fig. 8 | 陆地和海洋生态系统内部和之间ARGs相对丰度

a，全球范围内ARG相对丰度的热图，正方形和圆形分别对应土壤和海洋样品，对于这三个数据集，ARG丰度在三个相对尺度上给出；

b，不同深度的海洋样品相对丰度随着与陆地的距离而下降。这种模式在两个深水区最为显著，包括表面（红色）和深叶绿素最大值（ deep chlorophyll maximum (DCM)，绿色），而不是中层（mesopelagic，蓝色）。相关统计数据显示在图例中。虚线分别表示整个数据集和三个深度类别中的Spearman相关性。

Extended Data Fig. 9 | 海洋和表土样品中ARG相对丰度可通过真菌和真菌原生生物相对丰度来建模

a，b：相关圆圈代表真菌类别和ARG相对丰度之间的关系以及土壤（a）和海洋（b）中前两个PLS组分，矢量的方向和长度代表相关的强度和方向，百分比显示每个PLS组成解释的变异。

c，d：基于土壤和海洋中真菌分类组成的相对丰度观察和模拟ARG相对丰度之间的线性相关性（Pearson）。两个主轴是 leave-one-out cross-validation (LOOCV) 交叉验证基础上选择的，分别解释了土壤和海洋中40%和71%的ARG相对丰度的变化。仅显示了与ARG相对丰度显著相关的类群。交叉验证和LASSO回归证明了这个结果。

Extended Data Fig. 10 | 真菌类别是和不同生境中ARGs相对丰度、多样性和丰富性相关的主要类群

a，b：源自于sPLS分析的热图，显示ARG的总相对丰度，丰富度和多样性与土壤、海洋宏基因组中主要类别的相关性。

c，d：热图显示ARGs的总相对丰度和原核生物类群相对丰度的相关性回归分析。

Reference

1. Nature    [IF:41.577]
   Structure and function of the global topsoil microbiome
   DOI: 10.1038/s41586-018-0386-6
2. 热心肠日报 https://www.mr-gut.cn/papers/read/1053509325?kf=mobile.search