相信每个读者小时候都思考过这三个问题：

我是谁？

我从哪里来？

要到哪里去？

对于这么几个哲学问题，自己想哪里想的明白呢，于是就去问大人。例如对于“我从哪里来？”这个三大哲学问题中的老二，大人多半会这样回答：

小孩子对垃圾堆没啥概念，很容易便坦然接受。但当上了学，却发现同学们的原产地具有高度多样性——有的是老爹买彩票中奖送的，有的是爸妈在街边捡的，还有从西瓜里蹦出来的。此情此景之下，“垃圾堆理论”自然受到了挑战，便回家再次请教大人以探明虚实，然而：

总之很难得到正面回答。久而久之，只好作罢。

不过小孩子对于此类问题具有异常强大的无师自通能力——就好比毛毛虫到了一定时刻就会化茧成蝶一般，年龄一到该懂的自然都懂了。虽然初中生物课本或者青春期教育手册已经对 “我们从哪里来” 这个问题有了深入介绍，但这已经完全跟不上青葱少年们的学习热情了。

相信很多人都有过偷偷收藏“学习资料”的好习惯，你懂的——图片来自网络

玩笑到此为止，我们让话题回到“生命的起源”之上。大家都知道，细胞是所有生命的基本组成单元。这个如今已经众所周知的事实，在十九世纪中期之前都是完全无法想象的——要知道在那个年代，列文虎克（显微镜的发明者）首次发现细胞已有快两个世纪了。直到1928年，人类卵子才被首次发现 [1]；而与此同时，爱因斯坦早已提出广义相对论，并且同哥本哈根学派就量子力学的问题激烈争论过多次了。

世界上所有人，无论高矮胖瘦男女老少，都产生于一个小小的受精卵，这件事在今天看来依然无比玄妙——我们通常对名人们的经历有着浓厚兴趣。然而无论是受人瞻仰的科学巨匠

地位显赫的超级富豪

甚至高大威猛的体育明星

归根结底，都来自于这么一个小小的受精卵：

受精卵

同一个细胞，经历了不同纬度的日月交替，体验了程度各异的日晒雨淋，目睹了冷暖不定的风土人情，竟然就能谱写出如此丰富多彩的人类文明。这让人不得不由衷地对大自然心生敬畏。

但这还不是受精卵神奇特性的全部，因为细胞在分化的过程中还是非常稳定（Robust）的。只要是一个正常人，就有五官四肢，手指脚趾都有五根，很少会出现例外情况。总之，当受精卵形成以后，一方面没人知道它以后具体会长成生么样（随机性），另一方面我们却大概知道它会长成什么样（稳定性）。笔者在《世界到底是不是确定的？》一文中提到了确定和随机之间的关系，这两者在生命科学领域也是普遍共存的。

为什么小小的受精卵会如此神奇呢？我们先来谈谈细胞的分化过程。

细胞分化——大千世界同根生

虽然我们都是从一个细胞发展出来的，但要知道，人体大约是由3.7x10^{12}个细胞构成的！这些细胞种类繁多，功能形态各异——如果所有细胞都和受精卵一样是圆的，那人体立刻就散架了。这样由同种细胞逐渐产生出各种不同细胞的过程，就是细胞分化（Cell differentiation），或者细胞的特化（Cell specification）。

同一个干细胞可以分化出结构各异的细胞

我们来看看人体内的不同细胞。例如我们的骨骼肌，长这样：

如果把每个粉红色的条状结构分出来，就得到了骨骼肌细胞：

这些细胞就像钢绳中细纤维一样，因此骨骼肌细胞又称为肌肉纤维（Muscle fiber）。肌肉纤维是高度分化的细胞，它们一旦形成就失去了继续分裂的能力。因此我们在健身时，肌肉维度的增大实际上是肌肉纤维的变粗，而非肌肉纤维数量的增加。

比肌肉纤维更奇葩的是神经细胞（Nerve cell），它们长这样：

这就是神经细胞

由于每个神经细胞都要和无数个其他神经细胞相联系，因此无论是它们的头部还是尾部，都形成了茂密的树突。原本球状的细胞长出了这么多“触手”，自然就舍不得再扔掉了，所以神经细胞一旦形成，同样就很难再继续分裂了（少数神经细胞也可以分裂，但对神经系统的运作并没太大帮助，索性大家在一般情况下都不分裂）。关于神经细胞的深入介绍，可以参考笔者的《读懂你的大脑——漫话神经元》一文。

其他一些细胞，例如的红细胞和上皮细胞。尽管外观上没有肌肉细胞和神经细胞那么奇葩，但它们同样是高度分化的，丧失了分裂能力。红细胞无法分裂是因为它们没有细胞核（DNA所在地），根本没有搞分裂的心；而上皮细胞无法分裂是因为在形成过程中丧失了大量线粒体（用来提供细胞活动的能量），虽有搞分裂的心，余力却不足。

红细胞用于运输氧气；上皮细胞构成了小肠、皮肤、血管等组织的最外层，起保护作用

事实上，不只是人类和其他动物，所有的植物和真菌细胞也都是由受精卵（孢子）分化而来的。下面是一些常见的植物细胞类型：

高颜值的各种植物细胞

干细胞技术——来自受精卵的启示

既然受精卵具有分化成为其他任何人体细胞和组织，那么能不能把它应用到医疗和生命科学的研究领域呢？这个提议想想就令人兴奋——众多疑难杂症，例如免疫力低下、糖尿病、骨质疏松、各种器官衰竭甚至缺胳膊少腿等等，都有望获得康复！

但是一来因为极其珍贵，二来由于伦理问题，受精卵并不适合用于研究。不过科学家们可以通过其他具有分化能力的干细胞（Stem cell）来代替受精卵的，培养出人们需要的细胞甚至器官。这项技术，就是从上世纪80年代以后便开始火热的干细胞技术。

胚胎干细胞和造血干细胞或许是最出名的两种干细胞了。其实从分化能力（又叫作细胞潜能，Cell Potent）看来，这两种干细胞还有区别——顾名思义，胚胎干细胞产自于胚胎，它的分化能力仅次于受精卵，可以分化成为任何人体器官和细胞；造血干细胞（Hematopoietic stem cell）只能分化成各种血细胞（红细胞、白细胞和血小板），尽管没有胚胎干细胞那么牛掰，但在免疫治疗领域依然能够大显身手。

由造血干细胞分化而来的三种血液细胞

值得一提的是，白细胞又可以被继续分类，例如淋巴细胞、巨噬细胞、嗜碱性细胞等。白细胞构成了免疫学领域的核心，不同种类的白细胞构成了身体的不同屏障，这就是为什么造血干细胞虽然分化能力有限，却依然受到生物学家们密切关注的原因。有兴趣深入了解的读者可以参考任何和免疫学相关的著作，例如[4]。

事实上，干细胞技术的应用可不仅仅用于医疗领域。在农业方面，人造肉（Cultured Meat）则是干细胞的另一大应用。科学家在2013年首次通过干细胞技术制作出了货真价实的人造牛肉汉堡：

该人造牛肉汉堡由两万个独立培养的肌肉纤维组成。图片来自https://www.new-harvest.org/mark_post_cultured_beef

值得注意的是，这种“人造肉”和国内市场上的“唐僧肉”、“北京烤鸭”有着本质区别。后者的主要成分和辣条差不多，都是由豆制品做成的素肉（尽管如此，偶尔想起来依然会口水直流）。

上面这“零食届三巨头”都是用豆制品做的素肉，本质上算是素斋

由于纯粹由肌肉纤维构成，这种人造牛肉里面天然不含任何脂肪，非常绿色健康。不过一来这种人造牛肉成本比自然牛肉还高出不少，二来考虑到人们的接受力问题，这种人造肉要想真正走入市场还面临着不少实际问题。但无论如何，干细胞技术的应用前景在其中可见一斑，它将在未来一步步走入人们的生活。

细胞分化之谜

了解了细胞分化的神奇之处，以及干细胞的应用前景，不少读者肯定会对干细胞具体的工作机理产生好奇。那么细胞分化到底是怎么实现的呢？

我们知道，细胞是具有分裂能力的。于是我们可以猜测，细胞分化的由同一个母细胞分裂而来的两个子细胞之间存在一种不对等性。久而久之，这种不对等逐渐累加，于是原来的母细胞便分裂成了形状、结构、功能都各不相同的子细胞，细胞分化便因此产生了。尽管如此，分化过程中的大量细节尚不为人所知，依然是细胞生物学领域的重要课题。

如果把细胞看作一个车间，那么DNA和RNA是这个车间的控制中心（控制蛋白质合成），酶和功能性基团（甲基、乙酰、磷酸基团等）是车间的工作人员，而细胞骨架（Cytoskeleton）才是这个车间的机器。细胞的形状、功能和一切运动，都由这三种机制相互协调控制，缺一不可。

或许不少读者对细胞骨架感到陌生。事实上有丝分裂过程中的“丝”、组成毛发和指甲的角蛋白以及细菌外壳上的鞭毛，本质上都是细胞骨架的一部分。按大小分类，这三个例子分别对应了细胞微管（Microtubule）、中间纤维（Intermidiate filament）和肌动蛋白纤维（Actin filament）三种直径递减的细胞骨架。

限于篇幅，我们着重讨论细胞的分裂。中学生物告诉我们，有丝分裂过程大概是这样的：

相信不少读者对这个过程并不陌生

其中的“丝”就是细胞微管（Microtubule），它连接上染色体后，把染色体一分为二，并往两个不同方向拉的。这样的丝在动物细胞中是由中心体发射出来的，但中心体并非细胞分裂所必须（神经细胞的分裂不依赖于中心体）。

不过值得注意的是，上面这张图看起来虽然简洁美观，却省略了大量的具体细节。至少说来，分裂得到的两个子细胞一般不会是完全一样的，这可以从细胞微管的不对称分布看出端倪：

用荧光剂标注后的有丝分裂过程。绿色为细胞微管（Microtubule），蓝色为染色体 [3]

那么到底是什么在控制着细胞骨架的运转呢？这就得问问DNA和RNA了。遗传学（Genetics）告诉我们，DNA（或RNA）是生命体遗传信息的载体，它控制着生命体内各种蛋白质的合成。尽管不同人之间的DNA相似度高达 99.9%，正是这0.1%的差异造就了丰富多彩的人类个体。

但不要认为完全相同的DNA片段就能创造出完全一样的生命个体——因为就算在同一个生物体内，基因的表达情况也会全然不同！事实上，正是这些来自同一个DNA片段的不同蛋白质决定了不同细胞的命运。研究基因表达水平的学科叫做表观遗传学（epigenetics），这个年轻学科告诉我们，相同DNA片段是如何编码出不同蛋白质，从而在不同（外界或自身）条件下诱使细胞分化的。如今表观遗传学在现代生物学中的地位日益显著，笔者会在以后的文章中继续深入介绍。

完全相同的DNA片段可以编码出全然不同的氨基酸序列

数学观点看细胞分化

从前面的介绍中我们可以看到，细胞分化过程中涉及到大量未知的生物学细节。既然很难把所有细节都一网打尽，那么有没有方法找到这些细节的共同特征呢？我们把目光重新聚焦到受精卵本身。

注意到受精卵几乎是圆的，换句话说，呈现非常强的对称性。再来看看它所分化出的其他细胞

完全奇形怪状！用专业术语来讲，对称性缺失了不少，尽管对于不同细胞而言，对称性的缺失程度不同。显然，神经细胞对称性的缺失程度比骨骼肌细胞还要高。

研究对称性的缺失是物理学家们的拿手好戏，例如宇称不守恒（Parity symmetry breaking，杨振宁和李政道的工作）、各种凝聚态现象（可参考朗道的工作）、湍流的形成（混沌的好例子）甚至鸟类的迁徙等等，本质上都是对称性的某种缺失。正是因为对称性破缺的普适性，德国物理学家哈肯（Hermann Haken）在上世纪八十年代提出了协同论（Synergetics）这个概念来描述这种普适性。这个概念很快便发展成为复杂性科学的一个核心概念。

协同论可谓是放之四海而皆准，好像和任何领域都能扯上关系，但在数学家们看来，这个概念太过于模糊。数学家们一般使用分歧理论（Bifurcation Theory）中的分歧图表（Bifurcation Diagram）来描述对称性的破缺现象。在《混沌理论到底是什么》一文中，笔者提到过，分歧理论本质上就是研究方程（或动力系统）参数变化如何引起解的性质变化。在这篇文章中，我们考虑了描述天气变化的罗伦兹系统（一个三维常微分方程组），它的分歧图表长这样：

分歧图表能告诉我们方程解的个数和稳定性变化情况

和天气变化一样，细胞分化过程也可以由一系列的微分方程来描述，例如描述化学反应的反应扩散方程（可参见《图灵的生物情结（下）——发展生物学的全新纪元》）：

上面的方程又叫Gray-Scott方程，是反应扩散方程的一个例子

方程中a和b表示化学物质 U 和 V 的生成/排出或消失速率。例如让a=0.0367, b=0.0649（随手取的数值），并把 U 的浓度通过软件（笔者用的matlab）画出来，就可以模拟出细胞分裂的大致过程：

上述过程中，“细胞”中规中矩地一分为二，对称性发生缺失（也就是分歧）

但如果让a=0.55, b=0.62，在初始条件完全一样的情况下，得到的模拟情况却大不相同：

参数变一变，细胞拒绝搞分裂。虽然对称性也发生缺失，但缺失的方式和上图不相同

上面的数值模拟启示我们，对称性的缺失本质上就是由于某些参数发生变化而引起的。在细胞分化过程中，这些参数可以代表有机分子的浓度、蛋白质的合成虚度、DNA甲基化程度、环境温度、PH值等众多因素。例如环境温度，无论过高或过低都会使细胞停止分裂，因此过低的温度和过高的温度都不会使对称性发生缺失（分歧）。

既然细胞分化的影响因素众多，为什么整个过程会如此稳定呢？只要外界环境不太离谱，一个受精卵总是会稳定地分化出五脏六腑、五官四肢、神经系统、免疫系统等看似全然不同的器官和组织！笔者认为，或许这可以用对称性缺失的自发性（spontaneous）和非自发性来解释 [5]。简而言之，可以总结成如下分歧图表（根据实际情况，分歧图表也许会发生变化，但大概工作原理是相仿的）：

在上图中，控制参数 λ 的大小完全决定了对称性的缺失情况

如上图所示，当参数 λ 小于 λ_0 时，方程解是稳定的（一般情况下对称性较好），因此不会发生对称性缺失（分歧），但当 λ 小于 λ_1 后，稳定性的变化逼迫方程的解不自觉地就跳到别的地方去了（否则解将会不稳定），这就是自发性对称缺失（Spontaneous symmetry breaking）的数学描述。上面分歧图表还涉及到大量细节，限于篇幅，此处就不再深入探讨，有兴趣的读者可以参考马天和汪守宏教授的著作[6]或[7]（马和汪两位教授使用“跳跃性分歧”这一术语来描述上的现象，他们还对其他类型的分歧图表做了详细的分类）。

由此我们不难想像，细胞分化的过程就是不断发生自发性对称缺失的过程，或者不断发生跳跃性分歧的过程。但要想知道对称性缺失的具体过程，还需要大量生物学实验的验证。

结语

在整个自然科学中，生命科学无疑是最为奇妙的。它与我们的日常生活息息相关，而又有能想到生命科学中所有的五彩缤纷万紫千红，都来自一个毫不起眼的细胞？

从网络上关于中医、转基因、医疗保健等话题的热烈争论中可以看出，人们对生命科学一直都有着非同寻常的兴趣。然而由于生命科学涉及到的细节数不胜数，因此和其他热门技术相对而言（例如区块链、量子信息、机器学习、纯电动车等），生命科学领域的许多重大发现多数都不为外行所了解，非专业人士也很难估量这些发现的重要性。

另一方面，受到传统教育的影响，一些人会下意识地认为生物学是一门实验性的学科，从而错误地认为生命科学技术含量较低。事实上随着科技的发展，数据科学、信息科学、物理学、数学等学科的研究方法也越来越多地被应用到生命科学领域。在生命科学研究日新月异的情况下，传统的生物学教育方式已经很难满足时代的需求了。

基于以上两点，笔者将带领大家从不同的角度观摩生命科学的海洋——或静水泛舟，或四海遨游，或长风破浪，或鱼翔浅底；不求惊涛骇浪、锱铢必较，但求客观公正、深入浅出。同时也欢迎读者们提出自己的看法或观点。

参考文献

[1] Lopata, Alex (April 2009). "History of the Egg in Embryology". Journal of Mammalian Ova Research. 26 (1): 2–9. doi:10.1274/jmor.26.2.

[2] Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander D Johnson, Julian Lewis, Essential Cell Biology, 4th edition, 2013（教材）.

[3] C. L. Rieder, A. Khodjakov, Mitosis through the microscope: advances in seeing inside live dividing cells, Science 04 Apr 2003: Vol. 300, Issue 5616, pp. 91-96. DOI: 10.1126/science.1082177.

[4] Goldsby RA, Kindt TK, Osborne BA and Kuby J (2007) Kuby Immunology, 6th Edition, W.H. Freeman and Company, New York（教材）.

[5] Goryachev AB, Leda M. Many roads to symmetry breaking: molecular mechanisms and theoretical models of yeast cell polarity. Mol Biol Cell. 2017;28:370–380.

[6] Tian Ma and Shouhong Wang, Phase Transition Dynamics, Springer, 2014. 

[7] 马天，汪守宏，《非线性演化方程的稳定性与分歧》，科学出版社，2007.

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