图5.6-1 长尾叶猴[1]群（Mori摄于印度)

图5.6-2 死亡的叶猴幼崽（Mori摄于印度）

       看了你的信，我感到很难过，也请你节哀。

       我们最早知道猿猴杀婴是在1962 年8月，杉山幸丸博士首次报道了雄性长尾叶猴有杀婴习惯，震惊了当时学术界。他认为猿猴杀婴不是偶然的，也不是个体的病态行为，而存在一些共同特征，例如高发期是在一雄多雌群内雄性家长替换以后，雌性在婴儿死亡后并没有离开，而是很快发情，并与杀婴雄性交配。衫山博士的如实报道并没有被当时社会接受。人们认为衫山博士诋毁神猴哈努曼形象和印度宗教，并把博士驱逐出境。

       自此以后，我们陆续收到疣猴类、长尾猴和大猩猩等21个物种的来信，申诉他们的孩子被雄性杀害（图5.6-3）。黑猩猩也存在杀婴行为。和长尾叶猴不同的是，黑猩猩雄性和雌性都会参与杀婴活动，然后分食小猩猩的尸体。在杀婴过程里黑猩猩常常带有虐待和展示的意思。高等级个体从母亲怀里抢到小猩猩后，会爬到树上向其他黑猩猩们展示战利品，有意将幼仔的头部在树上磕碰或是挥舞幼仔的尸体。黑猩猩对幼仔的肉似乎并不非常感兴趣，常常只吃掉四肢和头部，而将其他部分遗弃。

图5.6-3 杀婴种类的分布（张鹏制图）

       杀婴是个体有意图地令自己同种婴儿死亡的行为。除了灵长类以外，鸟类、啮齿类、食肉类和鳍足类也有杀婴现象。这说明杀婴现象可能不是某个个体的病态或陋习，而是与物种特征、社会结构、个体关系、群间关系、繁殖策略等因素有关的适应性行为。

        然而如何解释猿猴杀婴现象？婴猴的存活是保证种群繁衍和个体基因延续的关键，很多低等动物会用自己的生命保护婴儿，但是高等的猿猴为什么会出现杀婴行为？目前，学者们对猿猴杀婴原因的解释并不相同。

1，雄性繁殖假说认为雄性杀婴行为有利于雄性自身的繁殖成功。在一雄多雌群的家长雄性被替换后，新雄性希望与群内雌性们交配，建立社会关系和繁殖自己后代。但是雌性们正在哺育上一任雄性留下的孩子，拒绝与新雄性交配。雄性留在繁殖群内的任期有限，等待下去，可能会失去了繁殖自己后代的机会。于是雄性采用杀死婴猴的极端手段（95%的受害婴猴都与行凶雄性没有血缘关系），迫使雌性中断哺乳，并在一两周 内重新发情，与雄性交配。这样杀婴明显缩短了雄性等待时间，有利于雄性的繁殖成功。

2，同性竞争假说认为雄性倾向于杀死雄性婴猴，是为了给自己及其子女减少未来同性竞争者。黑带卷尾猴和红吼猴都倾向于杀死雄性婴猴。繁殖雄性杀死与自己血缘关系可能性较小的雄性幼仔，可能会减少未来同性竞争者，符合雄性繁殖策略。不过这一假说无法解释黄狒狒的群间杀婴现象，受害雌性并没有加入杀婴雄性的繁殖群，不会直接提高雄性繁殖效率。

3，误伤假说认为杀婴是雄性失误造成的。在饲养状态下，猴群争斗频率和强度增加、雄性间等级不稳定和新主雄频繁更换等现象。雄性并非故意对婴猴施暴、而是与其他个体冲突、或骚扰雌性获得交配机会的过程中误伤婴猴致死。

4，病态行为假说认为杀婴是雄性的病态行为。由于饲养条件下拥挤等人为因素干扰，引起雄性暴躁、伤及婴猴。例如，埃及狒狒雄性在野生条件下不会杀婴，而在笼养条件下性情暴乱，出现杀婴、虐婴现象。不过该假说无法解释为什么杀婴雄性对待自己的子女时表现正常，会偏袒和保护自己子女。已知的杀婴现象分布于21种灵长类的野生种群，说明杀婴不是某一个体的病态现象或单个物种的特有行为。

5， 肉食假说认为雄性杀婴是为了获取肉食。尤其是一些原猴类物种具有肉食性，杀死身体较弱新生儿和取食尸体的现象可能与获取肉食有关。但是肉食假说并不能解释为什么狒狒和青猴等素食性的高等灵长类也会杀婴的现象，另外杀婴现象仅局限于雄性，而雌性没有类似的现象（除黑猩猩等个别物种以外）。实际上灵长类的吃婴现象非常罕见，应该不是雄性杀婴行为的进化动力，而可能是杀婴行为的伴随现象。

6，回避照顾假说认为一些种类雄性频繁照顾婴儿，为了避免将精力浪费到没有血缘的婴仔身上，会出现杀婴现象。不过在狨等频繁照顾婴仔的物种中观察到杀婴现象。

       总的来看目前学者们对雄性繁殖策略假说的论述明显多于其他假说，普遍认为杀婴行为可能具有提高杀婴雄性繁殖效率的适应性意义。

[1] 长尾叶猴（学名：Semnopithecus entellus），也称北平原灰叶猴，猴科灰叶猴属的一种。栖息于热带或亚热带森林中，主要以树叶为食；尾很长，适于树栖，体型纤细。白天活动，夜晚树栖，并有季节性垂直迁移现象。结群生活，多时可达几十只。除藏南以外，还分布于印度、尼泊尔、克什米尔和巴基斯坦等地。