原核生物的转录

一、概述

    转录（Transcription）就是以DNA为模板的RNA的酶促合成。这是基因表达全过程的第一步，并最终导致由基因所编码的蛋白质的合成。转录由RNA酶催化，它需要双链DNA模板与前体核糖核苷酸ATP、GTP、CTP和UTP。

    RNA合成的方向总是固定的，即是从RNA分子的5‘→3’。通常两条DNA链中只有一条会转录成RNA。

    其中一条链成为有义链，其RNA的序列就是有义链上脱氧核糖核酸序列的拷贝，只是以U代替了T；另一条称为反义链，也称模板链呢，因为RNA的合成是以它作为模板的。

图1、转录示意图

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二、过程

    1、起始

        转录的起始涉及RNA聚合酶与双链DNA的结合。RNA聚合酶通常是多亚基酶，它们结合到双链DNA上 ，并在被称为启动子的部位进行转录，。启动子是基因起始处的DNA序列，即在编码区5‘端（上游）。不同基因的启动子序列元件经常是保守的。不同基因间启动子的差别会导致转录起始效率的差异且与其调控有关。启动子内短的保守序列是DNA聚合酶或其他DNA结合蛋白的结合位点以起始或者调控转录。

        图2、典型的转录单元

为使模板链能与碱基配对，DNA双螺旋必须局部解旋。解旋从RNA聚合酶结合的启动子部位开始，然后聚合酶从一特定的、被称为起始位点的核苷酸处起始RNA链的合成。这一位点被定义为基因序列的+1位置。结合到DNA上的RNA聚合酶及其辅助因子通常被称为转录复合物。

    2、延伸

        RNA聚合酶向正在增长的RNA链的3’端共价地添加核糖核苷酸。因此聚合酶是沿着5‘→3’方向延伸正在增长的RNA链。同时酶沿着反义链的3‘→5’方向移动。酶移动时局部解旋DNA，使两条DNA链分开，暴露出模板链，供核糖核苷酸碱基互补配对并向增长的RNA链共价添加核糖核苷酸。DNA在聚合酶看经过之后有重新形成双螺旋。37℃时，E·coli RNA聚合酶完成完成该反应的速度是每秒约40个碱基。

    3、终止

        转录终止，即转录复合物的解体和RNA合成的终止，发生在特定的DNA序列，即终止子处。这些序列通常含有一些自身互补区，能够在RNA产物上形成茎环或发卡二级结构（如图3所示）。这些结构使聚合酶停顿并随即终止转录。

图3、RNA的发卡结构

        一些终止子可以在不需要辅助因子的条件下而独立终止转录另一些则需要roh蛋白（ρ）做 辅助因子。在终止反应中，RNA-DNA杂交体分开以重新形成双链DNA，同时RNA聚合酶和所合成的RNA从DNA链上释放下来。