相比花等植物繁殖器官，叶等营养器官的种内多样性是相当高的，非常容易受环境影响，有时很难作为物种判别的标志。相对应，有一个概念叫“异形叶”（heterophyll），讲的是一种植物甚至同一植株的不同部位由于环境、年龄等因素表现出不同的叶形态。我们比较熟悉的是圆柏（Sabina chinensis），新枝上有刺叶，老枝上全是鳞叶，刺叶是成本较高的防御机制；而地中海常见的枸骨叶冬青（Ilex aquifolium）叶缘长刺状况更加灵活，常常取决于环境中动物的啃食，这种叶性状还可以遗传，有研究认为其机制和表观遗传有关。

此外，常见的构树、悬铃木、苍耳、葎草等的叶裂也是随叶的发育或者植株大小而改变，所以我们看到的叶裂也是不一样的；很多藜之类的野菜在不同部位的叶形态也不同。

今天的主角是黄荆（Vitex negundo）的荆条变种（var. heterophylla），我们常说的荆棘里的“荆”，这个变种在山东占绝对优势，其次还可能存在其原变种（var. negundo）和牡荆（var. cannabifolia）。这三个变种的差异主要在叶上。中国植物志对其叶的描述如下：

黄荆：掌状复叶，小叶5，少有3；小叶片长圆状披针形至披针形，顶端渐尖，基部楔形，全缘或每边有少数粗锯齿，表面绿色，背面密生灰白色绒毛；中间小叶长4-13厘米，宽1-4厘米，两侧小叶依次递小，若具5小叶时，中间3片小叶有柄，最外侧的2片小叶无柄或近于无柄。

牡荆：叶对生，掌状复叶，小叶5，少有3；小叶片披针形或椭圆状披针形，顶端渐尖，基部楔形，边缘有粗锯齿，表面绿色，背面淡绿色，通常被柔毛。

荆条：小叶片边缘有缺刻状锯齿，浅裂以至深裂，背面密被灰白色绒毛。

简而言之，叶两面同色的是牡荆，有叶裂的是荆条。

我昨天到济南南部的佛惠山拍了一些照片，结论是：佛惠山应该只有荆条，但叶形变异十分巨大，没发现明显规律，叶型从接近卵圆到披针，叶缘从全缘到几个不规则的粗锯齿到规则两排细锯齿，叶裂从不裂到浅裂到深裂甚至全裂，小叶从三片到五片居然也有七片的，叶片大小和叶色深浅也差异很大，而且同一株有不同叶形态的也很常见，主要受环境影响（新枝萌发时营养条件良好也算环境因素），相同环境下也有不同形态但植株本身的生存状况差异也很大。

新浪博客有博主也观察过荆条的叶形变异。

1、井窥斋比较了荆条、黄荆和牡荆，地点应该在山东滨州，黄荆差异很大，可以很容易鉴定，其拍摄到的荆条的变异情况和我的类似，但他找到了牡荆，但展示的几片叶子除了背面颜色较浅，叶型和荆条十分类似，和中国植物图像库里的牡荆差别很大，而且没有展示群丛中牡荆叶片的状况；这种背面白毛较少，呈浅色了，在荆条比较新嫩的叶子上也会出现。

2、从容zb在淄博拍摄到牡荆和黄荆，我觉得并不排除是荆条的可能性，他博文中也提到过相近几株也可能不一样。不过，看他的照片，各变异还是群体性分布的，可以采种子种一下看看遗传力有多大。而我去的佛惠山，多事林内或者林缘，环境异质型很大，可以同时观察到很多变异。

荆条叶形变异是具有适应性的，但并不像第一段提到的那些植物那样显而易见。

叶缘决定了叶周长面积之比，这个参数有什么生态学意义？和比叶面积有无相关性？受那些环境因素影响？

叶型多大程度上受遗传因素影响？这种变异的连续性是不是和几个亚种在山东同域分布而造成的潜在基因交流有关？

求科普，求了解者推荐相关文献。