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为什么可见光是“可见”光? 精选

已有 45213 次阅读 2017-5-2 20:36 |系统分类:科普集锦| 进化, 生物, 视觉

可见光(visible light)指的是电磁波的一部分。电磁波根据其波长不同可以划分为不同波段,一般而言波长在 380 ~ 700 nm 之间的波段被称为可见光,因为这一波段的电磁波可以被人类的眼睛以光的形式接收。不同人类个体接收可见光的波长范围可能略有差异,但基本上在上述波长范围附近。

那么,为什么可见光是 “可见” 光?(Why the visible light is visible?)换句话说,为什么这一波段的电磁波就可以被人眼 “看见”?

视觉的分子机制

对于上述问题的最直接答案是视觉的分子机制。人眼的结构类似于一架高精度的照相机,光线穿过透明的角膜(cornea)和虹膜(iris)包围的瞳孔(pupil),经过晶状体(lens)的折射在视网膜(retina)上形成空间分布的像。而视网膜上则分布着主要检测光强度的视杆细胞(rod cell)和主要检测颜色的视锥细胞(cone cell),它们是视觉形成的细胞基础。


人眼的结构

视杆细胞与视锥细胞对光的响应程度虽然略有差异,但它们发生光响应的机制都是类似的。以视杆细胞上的视紫红质(rhodopsin)为例,它由一个细胞膜上的七次跨膜蛋白(视蛋白,opsin)和视黄醛(retinal)辅基组成。视蛋白是 G 蛋白偶联受体(GPCR)的一种,视黄醛辅基以共价键结合在其第七个跨膜 α螺旋片段的赖氨酸残基上。

视黄醛分子是由维生素 A 氧化而来的,一个维生素 A 分子氧化得到一个视黄醛。视黄醛具有两种构型:全反式(All-trans)和 11 位顺式(11-cis),正常与视蛋白结合的是 11 位顺式构型。恰巧在可见光(对视紫红质而言是波长 500 nm 左右的电磁波)照射下,11 位顺式构型可以转变为全反式构型,从而导致视黄醛辅基从视蛋白上脱离。辅基的脱离造成视紫红质构象变化,经过信号转导导致细胞膜内外离子电位发生变化,产生神经电信号。这一信号经过视神经传入大脑,就使得我们产生了视觉。

视紫红质的结构(a)和视黄醛分子的光敏异构反应(b)

因此,从视觉的分子机制出发,我们可以这么回答:正由于视黄醛分子的构型转变反应恰好响应了可见光波段的电磁波,这才导致这一波段的电磁波能被我们 “看见”。

但是,这随之带来另一个问题:为什么视觉产生要依赖视黄醛分子呢?如果换成别的分子,不就可能在别的电磁波段发生视觉响应了吗?

视觉的进化历程

要回答这个问题,需要了解生物视觉的进化过程。植物一般而言是没有视觉的,但具有光敏性,最重要的植物光敏性质是光合作用,并可观测到某些植物(如向日葵)的趋光性。

与之不同的是,绝大多数动物都具有或高或低的视觉。最原始的动物视觉器官可能是草履虫的眼点(eyespot),位于草履虫鞭毛根部的一侧,只对可见光的强弱有着感知能力。由于草履虫是单细胞生物,这个眼点实际上只是一簇分布集中的光敏蛋白区域,还不能称之为一个结构完备的视觉器官。

多细胞生物产生后,眼的多样性随之发展起来。大自然中可见形态各异、功能不同的眼,例如无脊椎动物中蚯蚓的单细胞眼、水母的盆眼、蜗牛的泡眼、昆虫的复眼以及脊椎动物和少数无脊椎动物(如章鱼)所共有的透镜眼等。对这些千奇百怪的眼的进化,生物学家曾经的观点是经过了多次独立进化起源。但近来分子进化的研究发现,所有动物的眼睛发育都受到 Pax 6 基因家族的控制,并且 Pax 6 是一个高度同源保守的基因家族。这就更倾向于说明,眼的进化是单源的。


Pax 6 基因控制的眼的进化(Gehring, 1999)

如果眼的进化是单源的,眼中最关键的分子结构——光敏分子也应当是单源的。事实上,除了一些进化树上较为原始的生物使用黄素等分子作为光敏分子外,绝大多数动物都使用了七次跨膜蛋白和视黄醛类分子作为感光元件。而视黄醛分子是维生素 A 的部分氧化产物,又可由植物中广泛存在的天然色素——β-胡萝卜素氧化得到,来源和代谢路径明确,被生物进化选中作为光敏分子也在情理之中。

不过,上面的分析只说明了进化选择视黄醛分子的充分性,但还没有回答其必要性,是不是只有视黄醛分子才能完成光敏职能呢?

大自然的选择

我们换个思路来想问题:如果我们来做上帝,我们会选择什么样的分子、响应什么波段的电磁波?


全波长范围的电磁波谱

从电磁波谱的角度来看,首先应当排除的是波长最短的伽马射线(Gamma ray)和高能 X 射线(X ray),因为它们能量太高,很快就会导致分子电离、分解甚至激发原子核。

深紫外(deep Ultraviolet)和软 X 射线激发的电子能级一般是内层电子或高能电子,这种激发得到的分子高能态很不稳定,在常温下的水溶液或空气中都难以保证信息的有效传递。

红外(Infrared)与微波(Microwave)频段的电磁波主要与分子的振动、转动和平动相耦合,而这些运动主要以随机热运动形式存在,很难实现信息的准确表达。

更长波长的中波、长波(Radio)的运动尺度超过了单个分子能够接收的尺度,更不适合以细胞为基础的生物选择。不过,人类倒是利用这一波段(包括微波)开发出各种电磁通讯工具,如收音机、无线电话和电视等,但这些工具的基础是集成电路,而非光敏分子。

这样考察的结果,如果细胞一定要采取分子层面上的光敏机制对电磁波进行响应,那么最合适的波段可能就是现在的可见光波段。这一波段在分子运动中相当于电子光谱的外层电子激发能量,与分子中化学键的能量高低大致相当而略低,既不至于损伤一般较为稳定的化学键(尤其是作为生命体基础的 C-C、C-H、C=O、C-N 等化学键),又可以使得一些 “动态” 化学键(例如视黄醛中具有顺反异构的 11 位双键)发生光响应,并实现信息的有效传递。

另一方面,我们来考察一下生物所处环境中的电磁辐射情况。地球上最主要的电磁辐射来自于太阳,地球内部的放射性衰变和宇宙空间的射线相对于太阳的电磁辐射来说可以忽略。太阳辐射可以近似视为黑体辐射,辐射的光谱和强度分布受到太阳表面温度的控制。观测到的太阳光谱说明,太阳表面温度约为 5250,到达地球大气层外侧时光谱峰值位于可见光范围内。


太阳辐射光谱。黄色为大气层顶层的光谱,红色为海平面处的光谱,实线为绝对黑体在 5250 时的光谱

大气层中的气体分子(包括氮气、氧气、水蒸气、二氧化碳等)在红外区段有明显的吸收,但对于可见光区的吸收不明显,这使得到达地面时,太阳辐射光谱的强度峰值仍分布在可见光区。生命起源于大海,海水能够透过的光谱范围对感光波段的进化也有着重要的影响。巧合的是,液态水恰恰在大约 800 nm 处有着吸收极小值,而对深紫外和红外都有强烈吸收,可见光波段在水中几乎是完全透明的。


水的全波段吸收光谱,彩色示出可见光波段

综合两方面的因素,无论是从生物分子自身的结构还是地球自然条件角度进行分析,对于以细胞为基础的生命系统,要引入对电磁辐射的响应分子,一定要求这样的分子响应的是可见光波段。即使这种分子不是视黄醛分子,也应当是其它具有类似性质的分子或分子体系。

话到此间,似乎已经无法再问。因为再问下去,就要问到这样一个终极问题上了:为什么地球这样的环境一定要产生以细胞为基础的生物呢?

因为可见,所以可见:人择原理

我们仔细思考一下上一节的逻辑:为了保证现存的生命体系获得视觉,根据一些边界条件,我们只能选择可见光波段作为电磁辐射的响应。也就是说, “可见光是 ‘可见’ 的” 这一点是保证生命体系演化出视觉所必要的条件。

但为什么一定要演化出现在生命中存在的视觉呢?正如人类实践证明的那样,我们可以利用无线电(电磁辐射的微波到长波段)传播信息,可以用雷达(利用的是微波)“观察” 世界,现代技术还允许我们对自然界进行红外成像,虽然其时效性和精度与视觉还有差距,但这些难道不是另一种意义上的 “视觉” 吗?为什么生物不能采取这样的方式、发展出不同的 “视觉” 来呢?

一种可能的解释是,虽然组成收音机的各种成分在天然状态下就具有,但难以想象一个自发演化的自然过程能够演化出接收无线电的收音机来。这种解释考虑到了收音机结构的复杂性,一望而知其有 “造物”(creature)的特征。但它反过来就会造成另一个矛盾:人类如此结构精巧的生物体系,想象它从自然界自发演化而来同样也是十分困难的。如果我们一味采取此种逻辑,那么抛弃进化、选择神创论倒像是一个合理的选择了。

另一种方案则是采取人择原理(Anthropic Principle)。人择原理的基本表述大致可以这么概括:生命之所以是现在这个样子的,是因为如果它不是这个样子,就不会有观察者来问这个问题。反过来,孕育生命的环境条件如果不是这个样子,也就不会有生命在其中产生,因此生命和环境都必须是现在这个样子,才能保证生命产生、并有智慧来问出这样的问题。

人择原理听上去十分无赖:它强行用结果来解释原因。但请注意,人择原理的逻辑是完备的,它的道理在于,生命存在这一事实本身是不能证伪的,如果存在本身就是存在的原因,那么这个命题本身仍是自洽的。如果用人择原理来解释可见光为什么是 “可见” 光,可以这么表达:如果不是可见光波段变成了 “可见” 光,那么生命就不会是现在这个样子,或者根本不会有现代意义上的生命,也就不会有人来问这个问题了。

人择原理的关键在于说明为什么存在本身就是原因。一种关于视觉进化导致了寒武纪生命大爆发(Cambrian explosion)的 “光开关”(light switch)假说或许可以给我们提供一些思路。大约 38 亿年前,生命在地球上诞生,但直到距今 5.5 亿年前的寒武纪,生命形式依然以简单的单细胞生物为主。现有的生物门类绝大多数都起源于 5.5 亿年前一段很短的时间(大约两千万年,这里 “很短” 是地质年代意义上的),这一现象被称为寒武纪生命大爆发,是进化史上未被彻底解释的难题之一。


寒武纪中期(5.07 亿年前)的瓦普塔虾(Waptia fieldensis)化石头部具有发育完善的复眼(Parker, 2011)

“光开关” 假说注意到,寒武纪生命大爆发与动物的眼的高级进化有着一致性。在此之前,几乎没有成形的眼的化石被发现;在此之后,主要的眼的类型都已经形成。因此光开关假说提出,正是由于进化出了眼这一重要的光感应器,使得寒武纪时代的相关动物具有了突飞猛进的适应能力,相比于它们的祖先在生存竞争中具有了更大的优势,从而走上了飞速繁衍与进化的道路。简言之,眼的形成对于今天的生命采取何种形式起到了决定性作用。

不难理解,如果 “光开关” 假说正确,那么人择原理就有可能是对的:生命必须采取能够看见可见光的结构——眼,才能演化到今天的生命形式,才能有我们来问这样的问题。这就是人择原理对可见光为什么 “可见” 给出的回答。

宇宙决定生命,还是生命决定宇宙?

不过,人择原理一直饱受争议。争议的一个焦点就在于它似乎倒置了生命与环境的关系。人择原理中,能够观测宇宙的生命具有了某种特殊地位:如果环境变化一点点,就不能产生这样的观测者,以致于宇宙环境似乎是为这样的观测者天造地设好的。这与宇宙学的哥白尼原理(The Copernican principle)直接矛盾。哥白尼原理指出,没有任何一个观测者在宇宙中具有特殊的地位,这与哥白尼挑战地心说的逻辑是一脉相承的,而后者是近代自然科学诞生的基础之一。

如果从哥白尼原理的角度出发,我们应当得出以下的推论:由于观察者们的地位没有区别,那么在宇宙的某些角落里,或许真的有能够 “看见” 中长波的 “收音机” 生命、能够 “看见” X 射线的 “X 光机” 生命。而为了形成这样的功能,这些生命的组成结构形式应当与我们有着根本性的差异,其所处环境也不能与太阳系中的地球一致。

以假想中的 “X 光机” 生命为例,他们的基本单元应当不能是有机分子,否则高强度的 X 射线很快就会把这些分子打散;他们所处的星际空间应当有着高强度的 X 射线辐射,例如在黑洞的吸积盘附近;他们的空间尺度也由于 X 射线的波长更短而可以变得更小,可能只有地球生命的千分之一以上,等等。而最关键的是,满足这些条件的生命体,他们和外界交流的方式、理解和改造世界的方式都可能与我们完全不同,甚至他们都完全没有 “思考”、“观察” 这些概念,进而使得我们与他们之间彻底无法进行有效交流。

换句话说,即使我们有朝一日真的与 X 光机生命在太空中相遇,我们有什么方法判定他们就是外星生命呢?科幻作品中出现的最大想象力的外星生命形式,也至少要具有与人类的可交流性,或者再退一步,与人类的可接触性。只有我们可以以某种方式观测到它们,才能谈得上判定他们是不是生命。而上述的 X 光机生命,可能根本上都无法与我们形成有效接触,我们即便通过仪器手段获得了某些信息,也只能视之为噪音。而在他们眼中的我们,也是一样。

如果是这样,那么我们岂不就是人择原理中那个最独特的观测者吗?


在外星人研究中,最著名的悖论莫过于费米悖论:他们在哪儿?(Where are they?)宇宙的空间尺度如此之大、星体分布如此之多,不可能一个宜居星球都没有,为什么我们持续了这么长时间都没有找到外星人呢?如果我们前面的讨论有效,那么这里其实已经给出了费米悖论的一种解答:他们早已来过,他们一直存在,他们还将到来,但我们过去没有先知先觉,现在仍然不知不觉,将来也不会后知后觉。我们只是孤独地躺在这颗小小的蓝色星球上,睁开双眼,仰望着寂静的星空。


参考文献:

Bowmaker, J. K., & Dartnall, H. (1980). Visual pigments of rods and cones in a human retina. The Journal of physiology, 298(1), 501-511.

Land, M. F., & Fernald, R. D. (1992). The evolution of eyes. Annual review of neuroscience, 15(1), 1-29.

Gehring, W. J., & Ikeo, K. (1999). Pax 6: mastering eye morphogenesis and eye evolution. Trends in genetics, 15(9), 371-377.

Parker, A. (2003). In the blink of an eye: how vision sparked the big bang of evolution. London: Cambridge Press.

Gehring, W. J. (2005). New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors. Journal of Heredity, 96(3), 171-184.

Lupovitch, J., & Williams, G. A. (2006). In the Blink of an Eye. Archives of Ophthalmology, 124(1), 142.

Bochnícek, Z. (2007). Why can we see visible light?. Physics education, 42(1), 37.

Parker, A. R. (2011). On the origin of optics. Optics & Laser Technology, 43(2), 323-329.

Nilsson, D. E. (2013). Eye evolution and its functional basis. Visual neuroscience, 30(1-2), 5-20.


感谢 @刘欣宇 和 @nib 的启发。原载微信公众号“听石先生的文字”。





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