滇猴杀婴

一直以来美丽的滇金丝猴都给人一种温柔、可爱的形象，尤其是它们的阿姨行为和母猴携带死婴行为更是让人无比动容。这些温馨的场景，在我们人类世界中也经常上演。可是，2007年和2009年，向左甫博士和任宝平博士先后报道出来滇金丝猴杀婴行为，一下子颠覆了我们对它们原有的认知。

2004年3月23日，向左甫博士在西藏小昌都观察滇金丝猴群时发现一起同类相食的现象。根据他的描述：中午12:30分，一只亚成年雄猴左手携带死婴，用右手抓起尸体上的肉进食。此时，这只婴猴的尸体已经被剥皮到骨头，只有四肢和头部留有灰白色的皮毛，尸体上有一块红色的区域，可能是血液染红的地方。从上午12:30到下午17:30这只亚成年公猴一直携带着婴猴的尸体，并不时地添血、撕肉，它从尸体的腿部撕肉，进行咀嚼。它并没有觉察这是自己的同伴，依旧活动自如，该移动移动，该休息休息。第二天13:25分，这只亚成年雄猴依旧携带尸体和其他成员在林中穿越。

向左甫观察到的另外一起同类相残发生在2005年3月14日下午13:23分，此时猴群中3只雌猴在一棵花楸树上觅食，旁边还有2只青年猴和一只一个月大的婴猴在玩耍。3月正是小昌都食物短缺的时候，它们只好采摘花楸树皮和嫩芽。突然间，树枝发生晃动，一只成年大公猴从附近的冷杉树向这边冲了过来。这只大公猴高大、威猛，在这个猴群中仅次于最大的那一只。面对来势汹汹的大公猴，猴妈妈立即将婴猴抱起，旁边的两只青年猴迅速向猴妈妈靠拢。随后，猴妈妈向那只突然闯入的大公猴大声吼叫，警告它不要过来。大公猴愤愤地离开，猛然跳到旁边树枝上，咔嚓一声，体重压断了枯枝，随即消失在树冠中。大公猴走后，猴群恢复了平静，像先前一样继续活动、觅食。

第二天中午12：26分，六只猴子（可能是昨天观察的群体）在花楸树上觅食、玩耍。一只大公猴（可能是昨天那只）坐在旁边冷杉树树冠的底部。突然，大公猴冲向觅食的猴子，一把抓住了新生的婴猴，并且咬住它。雌猴们对着大公猴用尽全力吼叫。见状，大公猴抓起婴猴跳到旁边的冷杉树上。那只失去孩子的母猴立即追赶，试图夺回它的孩子，但是迫于大公猴的威势，只能眼睁睁地看着孩子被害，无功而返。此刻，婴猴的脖子上和背部流满了血。紧接着，“惨绝猴寰”的一幕上演了。12：30分，这只大公猴开始进食死去的婴猴，它从尸体的肋骨和脊柱部开始撕咬。3只雌猴继续坐在花楸上上对着大公猴吼叫，它们只能以这种方式进行抗争。三分钟后，大公猴留下婴猴的遗体消失在浓密的树冠层中。10分钟后，雌猴和青年猴才回过神来。

此后，任宝平在响古箐也记载一起滇猴杀婴的例子。2009年12月4日，响古箐猴群中全雄单元（全部由雄性个体组成的群体）中的一只成年雄猴——大圣，打败了一个家庭的主雄黄毛。失败的黄毛受伤严重不久死去。大圣依靠武力击败了黄毛，仅仅完成夺取家庭的第一步。正所谓马上得天下，不能马上治理天下。对于黄毛的老婆和孩子，大圣必须使用“怀柔政策”。获胜的大圣接下来的任务就是和黄毛的老婆们建立感情，只有黄毛的老婆们接受它，大圣才算真正拥有这个家庭。不过，好像黄毛的老婆们对于大圣并不待见。原来家庭中的一个亚成年雌猴离开去了另一个家庭，剩下小美（原黄毛老婆的老婆），带着一个8个月大的雄婴猴，还有另外两个青年雌猴。大圣急着和小美亲热，可是带有孩子的小美，并不喜欢和大圣发生身体接触。28天过去了，大圣都没有顺利和小美交合。大圣有些急不可耐。12月31日的早晨7点08分，大圣径直地走到小美身边，试图“霸王硬上弓”。看见大圣过来，小美立即开溜，情急之下把8个月的婴猴丢下了。大圣又气又恼，它一只手将地下的婴猴举起来。小美见状，立即对大圣发出威胁，紧接着，家庭里的其他雌猴也加入小美的阵营，它们怒怼大圣。面对雌性联盟，大圣自然不敢造次，只好暂时离开。可是，大圣一不小心将手臂上的婴猴滑落了。说时迟，那是快，大圣立即用另一只手去抓掉下的婴猴。它抓住了婴猴的腹部，不过由于用力过猛，将婴猴抓伤了。小美重新将婴猴抱起，和家庭其他雌猴坐在一起。此刻，大圣被孤立在一旁。9:30分的时候，小美见婴猴伤势过重，将其遗弃在一棵杜鹃树上。中午13:30分，婴猴由于伤势过重而死去。

失去婴猴的小美仅仅在一个小时后就和大圣发生了关系。小美和大圣发生关系后，家庭里的其他雌性也接受了大圣。至此，大圣才算真正建立自己的家庭。

对于动物间的阿姨行为我们可以理解，可是杀婴就让人费解了。即便是动物没有文化，缺少像人类一样的感情，但是杀婴对整个种群而言也是不利，这种行为在进化上是会淘汰。真实情况并非如此，目前学术界有三种假说来解释动物的杀婴行为。

资源竞争假说，认为婴猴的死去会给杀婴者以及它的后代提供更多可利用的资源（Agoramoorthy &Rudran, 1995）。资源竞争假说要满足的条件是：（1）群体对资源的竞争限制了杀婴者的繁衍和生存；2）杀婴后，杀婴者以及它的后代可以获更好的生存条件。然而目前非人灵长类研究中没有一例支持这一假说。只有极少数的种群面临极高的养育竞争，或者杀婴成本（风险）非常低的时候才适合这一假说。滇金丝猴一年四季的食物资源相对充足，分布广泛。虽然全雄单元里的雄猴偶然开开荤腥，抓几只红嘴蓝鹊补充下蛋白质。退一步，即便是雄性杀婴为了补充蛋白质，那么雄猴完全可以去杀少年猴，这样补充的能量岂不是更多，要知道成年雄猴具备轻易杀死少年猴的能力，所以资源竞争假说无法解释滇金丝猴的杀婴行为。

社会病态假说认为，灵长类中的杀婴是个体侵略性的副作用，或者是受到人为干扰引发的极端行为，并非进化上的适应（Sussmanet al., 1994）。由于人为干扰导致灵长类种群生活在一个拥挤的条件，使得个体产生侵略性。要满足社会病态假说需要具备条件：1）杀婴者的侵略性发生在杀婴前或者袭击婴儿的过程中；2）杀婴行为对于杀婴者是不利的，仅仅是受到人为干扰产生的不正常的行为。这一假说也很少有现实的例子支持，也解释不通滇金丝猴的杀婴行为。据向左甫博士观察，小昌都地区滇金丝猴家域达20多平方千米，不会产生拥挤，且之前也没有观察到它们的侵略行为。

关于灵长类的杀婴的假说，最具代表的是性选择假说（Hrdy,1974）。性选择假说认为，雄性为了使得雌性尽快和自己交配，会杀掉这个雌性和其他雄性后代，从而实现自己的繁殖利益。这个假说需要几个条件：1）雄性杀掉的婴儿通常不是它的孩子也不是自己的兄、妹；2）被杀掉孩子的母亲能够尽快的和杀婴者交配、怀孕。3）杀婴者可以实现繁育自己的后代的机会。在实际观察中，性选择假说在一个雄多雌的繁殖群比多雄多雌群中出现的频率要高，经常伴随主雄替代后杀婴（ van Schaik &Janson, 2000）。滇金丝猴一般在2-5月生育，7—10月集中交配。雌猴是严格的季节性生育，生殖间隔为2年。这意味着即便雄性杀婴，也无法尽快繁殖。但是实际上如果雌性的婴猴死去，它的生育间隔可以提前，可以在当年完成交配。如果死去的婴猴不到6个月大，雌性的生育间隔会提前。但是如果杀掉的婴猴超过一岁，雌性很难提前繁殖。之前的笼养川金丝猴观察的例子都是杀掉不足一岁的婴猴。向左甫观察到的死去的婴猴，尚且处在哺乳期，因此他认为比较符合性选择假说。而任宝平博士认为在响古箐观察到的杀婴属于意外情况，不符合任何一种假说。具体情况还需要更多的例子来验证。

滇金丝猴 赵序茅 拍摄

参考文献：

Xiang, Z. F., &Grueter, C. C. (2007). First direct evidence of infanticide and cannibalism inwild snub‐nosed monkeys(Rhinopithecus bieti). American Journal of primatology, 69(3), 249-254.

Ren, B., Li, D., He, X.,Qiu, J., & Li, M. (2011). Female resistance to invading males increasesinfanticide in langurs. Plos one, 6(4), e18971.

Agoramoorthy G, Rudran R. 1995. Infanticide by adult andsubadult males in free-ranging red howler monkeys, Alouatta senicuus, inVenezuela. Ethology 99:75–88.

HrdySB. 1974. Male–male competition and infanticide among the langurs (Prebytis entellus) of Abu, Rajasthan.Folia Primatol 22:19–58. birth interval primate.

SussmanRW, Cheverud JM, Bartlett TQ. 1994. Infant killing as an evolutionary strategy:Reality or myth? Evol Anthropol 3:149–151.

vanSchaik CP, Janson CH. 2000. Infanticide by males and its implications.Cambridge: Cambridge University Press.