摘要：自然选择存在的原因目前在演化论中尚无定论。然而，自然选择并不仅限于生物系统，在物理系统中也存在着类似的机制。具体来说，孤立系统倾向于向熵增加的状态演化，当存在多种熵增路径时，系统往往会倾向于选择那些熵增速度较快的路径组合，以实现熵的最大化。生命活动便是自然界中实现快速熵增的一种途径。生物的遗传与变异产生了不同熵增速率的生物体，当这些生物体组合在一起，便形成了具有不同熵增速率的路径组合。自然界在各种可能的组合中选择那些熵增最快的路径组合，从而推动了生命的演化。生命的演化过程，本质上是在不同大小的能量池中探索和选择能够实现快速熵增的路径组合。随着生命的不断遗传变异和自然对快速熵增的持续选择，信息逐渐积累，熵增速度也相应加快。这种对快速达到熵最大化状态的自然选择，正是生命起源与演化的重要驱动力。 

关键词：自然选择，最大化熵产生原理，生命起源，演化 

背景 

达尔文的演化论奠定了现代生物学的基础，其核心概念包括共同祖先、可遗传变异及自然选择¹。共同祖先的概念强调所有现存物种都源自古老的同一源头，这一理论为理解生物多样性的统一性提供了框架，并揭示了不同生命形式之间深刻的演化联系与亲缘关系²。可遗传变异指的是存在于生物群体内部并能传给后代的遗传差异，这些差异为自然选择提供了丰富的原材料^3,4。自然选择是推进演化过程的主要驱动力，它基于这样一个原则：那些更能适应环境的个体，在生存与繁殖中具有更大的优势，因而更可能将其有利的遗传特性传递给下一代^3,4。物种的适应能力，是指某一特定基因型在其所处环境中的繁殖成功率⁵。具有较高适应度的个体能够在特定的生态环境中更好地生存，并成功地将自己的基因传给后代。适应度是一个相对的概念，它取决于个体所处的具体环境条件。它可以包含诸如敏锐的视觉、快速的反应、强壮的肌肉等特点。需要注意的是，适应度是一个统计学的概念，它关注的是群体层面的趋势而非单一个体的命运⁵。在实际应用中，科学家们常常通过观察群体中的基因频率随时间的变化来衡量适应度。也就是说，自然选择的结果是群体中基因频率的改变⁵。 

然而，达尔文的演化论并未在物理学层面，明确解释自然为何进行“选择”以及它在“选择”什么？特别是在考虑到演化论认为生物演化没有固定方向的观点时，这个问题变得更加复杂。即使是在现代综合演化论中，这一问题也尚未得到解答^6,7。为了探索这些问题的答案，我们需要超越传统的演化论框架，在物理学理论中寻找更为深入的解释。 

生命活动与系统的熵增 

我们首先需要探讨的是，自然是否仅仅在生物演化的过程中进行“选择”，抑或是它对自然界中发生的所有物理现象都普遍实施了“选择”。如果认为自然对所有物理过程都进行了普遍的“选择”，那么依据奥卡姆剃刀原理，这些过程应当遵循相同的规律。否则，我们将不得不假设存在两个互不矛盾的自然法则在起作用。在物理学领域，当排除外部力量的影响时，那些具有“选择”性质或规定方向性的规律，即是热力学第二定律^8–10。例如，墨水在清水中自动扩散、食盐溶解、以及放射性衰变等现象，都可以被视为一种广义上的“自然选择”^10,11。如果没有热力学第二定律的约束，滴入一杯清水中的墨水可能会形成无数种形态；然而，在该定律的作用下，墨水只能自由扩散，直到整杯水的颜色变得均匀一致。这也是在墨水滴入清水后所有可能状态中概率最大的一种情况，即自然从所有可能的状态中选择了概率最大，熵最高的那个。类似地，食盐溶解与放射性衰变等过程，也都是在没有外界干预的情况下自动进行，并且其共同特征是整个系统熵的不断上升，即系统趋向于自发地进入熵高、自由能最低的状态。自从大约138亿年前宇宙大爆炸以来，根据热力学第二定律，我们的宇宙一直在向着总体熵增加的方向演化。 

然而，生命体的存在似乎与普遍的熵增趋势形成了对比。生命体能够从周围环境中获取能量和物质，构建并维持高度有序的结构，实现自我复制、生长、发育及演化。这一过程实际上降低了生命体内部的无序程度。针对这一表面上的矛盾，物理学家如埃尔温·薛定谔提出“生命以负熵为生”的观点¹²。这意味着，生命体通过新陈代谢过程，持续与外界进行物质和能量的交换，以此来抵消因生命活动所产生的熵增，保持其组织的复杂性和生命过程的有序性。此处所提到的“负熵”并不是指特定的物质或能量形式，而是一个概念性的表述，强调生命体通过有秩序地吸收和转化来自外部环境中的物质和能量，来对抗自身的熵增趋势，从而维持其生存状态。 

在生命体内，尽管局部的熵值降低了，但从整个系统的角度来看，环境的整体熵却是增加的，这与热力学第二定律不仅不冲突，实际上是遵循该定律的结果。类似的例子在非生物系统中也可以找到，即系统内的某一部分有序性增加，而与此部分相对的其他部分则经历熵的增加，从而使整个系统的总熵得以增长¹³。生物体通过细胞膜将其内部环境与外界隔离，实现了细胞内部有序性的提升以及细胞外部环境熵的增加，其机制也是如此。由此，我们可以推断，无论是由生物活动引起的熵增，还是由物理过程导致的熵增，其背后的支配原则是统一的，均为热力学第二定律的表现^11,14。因此，“自然为何要选择”的问题便有了答案：自然在众多可能的演化路径中，“选择”了那些导致熵增加的演化路径。 

自然倾向于选择熵增较快的路径组合 

当封闭系统中多种熵增路径时，我们不禁思考：自然将如何在这众多路径中做出“选择”？通过以下的思想实验，我试图解答这一疑问。 

设想一个水桶底部有两个不同尺寸的孔，水将同时从这两个孔中流出，从而导致系统熵的增加。显而易见，较大的孔会排出更多的水，也就是说，在熵增路径中速率较高的那一条路径贡献了更多的熵增量。早在1990年，Adrian Hill在研究材料从熔融状态或溶液中结晶成固态时发现，单位面积上的熵增速率是决定不同生长形态的关键因素¹⁵。这表明，在能量从高能相向低能相转变的过程中，自然界倾向于选择那些更高效地熵增模式。 

自然界中存在着大量的类似现象。例如，石油的燃烧、电池的放电、台风的生成等¹⁶，这些过程本来可以沿着缓慢释放自由能的路径进行，但一旦快速释放自由能的路径被激活，大量的自由能就会通过这条路径释放出来。值得注意的是，熵增较慢的路径并未被自然界所“抛弃”，它们依然会释放自由能，只不过数量较少。就如同水桶底部的小孔，不论其大小，都会有一部分水流过。 

熵的最大化是所有封闭系统的终极状态，而自然界倾向于“选择”那些能够最快达到熵最大化的路径组合。一些物理学家称这一规律为热力学第四定律，他们表述为：“在一个系统（或世界）中，在满足约束条件的前提下，系统将选择所有可能路径中能使自由能最小化或熵最大化的速度最快的路径或路径组合。”^17–19 现代表述下的最大熵产原理指出：“非平衡热力学系统在稳态下组织自身，以使得熵产率最大化。”²⁰ 最大熵产原理不仅包含了变化的方向，还强调了变化的速率，是对热力学第二定律的重要补充¹⁴。尽管这一规律看似显而易见，但在许多情况下却被忽视。本文后续的推论将基于这一“定律”，如果这一规律不成立，则后续推论将不再有效。 

生命加速了熵增 

让我们先回顾一个著名的物理学思想实验——麦克斯韦妖（Maxwell's demon）。这一概念是由物理学家詹姆斯·克拉克·麦克斯韦（James Clerk Maxwell）在1871年提出的，用以探讨热力学第二定律的边界及其潜在的例外情况²¹。麦克斯韦妖的设计目的是展示如果存在一个智能实体（即“妖”）能够违反热力学第二定律，那么理论上第二类永动机将是可能的。在这个设计中，假设有两个装满气体的容器，两容器间由一个小门隔开，小门由麦克斯韦妖控制。妖能够观察到每一个气体分子的速度，并且有能力在不消耗能量的情况下打开和关闭小门。妖利用其智慧，仅允许高速（温度较高）的分子从一个容器移动到另一个容器，同时只让低温（速度较慢）的分子留在原容器内。通过这种方式的操作，一段时间后，一个容器内的温度会逐渐升高，而另一个容器的温度会降低，从而形成温度差。理论上，这种温度差可以用来驱动热机工作，而整个过程看似未违背能量守恒定律，但却违背了热力学第二定律，即熵不会自发减少。然而，后来的研究表明，麦克斯韦妖看似违反热力学第二定律的行为实际上在更深层次上得到了解释。信息理论的发展揭示了麦克斯韦妖在获取和处理分子运动信息时实际上需要消耗能量，这一过程会产生额外的熵增，从而确保了热力学第二定律的有效性。兰道尔原理指出，信息的擦除需要消耗能量，这弥补了原本看似不增加系统总熵的漏洞，保证了宇宙的熵总是倾向于增加^22,23。 

现在，假设我们有两个充满气体的容器，两个容器内部的温度不同，容器间由一个小门隔开，小门由一个小妖控制。妖能够观察到每个气体分子的速度，并且有能力在消耗能量的情况下打开和关闭小门。妖利用其智慧识别高温分子，并仅允许高温分子从一个容器移动到另一个容器，同时只让低温分子留在原容器内。但小妖在让高温分子通过门时，会收取一部分“过路费”，即将高温分子的一部分能量存储在自身内，并且每个高温分子的“过路费”必须大于识别高温分子和开门消耗的能量之和。理论上只要两容器的能量差大于识别和开门消耗的能量之和，这个系统就能运转，直到两容器的能量差小于小妖识别高温分子和开门消耗的能量之和。由于其运行不违反热力学第二定律，它的运行会导致两容器整体的熵增。如果这个小妖可以积累“过路费”，并且有能力利用这些能量来复制自身，就会有新的小妖被复制出来。 

细菌细胞或真核生物线粒体膜上的ATP合酶类似于这种小妖。ATP合酶，也被称为F-型ATP酶（F-ATPase）或F0F1-ATP合酶，在细胞中发挥着关键的能源产生作用。它位于质膜上，参与化学渗透过程^24,25。当质子（H+）从高浓度区（膜外）流向低浓度区（膜内）时，ATP合酶利用这一能量催化ADP（二磷酸腺苷）和磷酸（Pi）结合形成ATP（三磷酸腺苷），这是细胞的主要能量载体。因此，生物依靠其膜上的ATP合酶来转化能量并维持自身的有序状态。细胞将转化来的能量用于复制自身，同时也复制了ATP合酶。ATP合酶就像是上述思想实验中的“妖”，其识别质子的能力源于自身的蛋白质构象，而这种构象的信息则来自DNA编码。 

如果容器之间由两个小门隔开，一个门始终敞开，另一个门由小妖看管，选择性地开关。在这种情况下，小妖是否还能赚取“过路费”呢？这个问题的答案可以从食物腐烂的过程中找到线索。在自然情况下，食物可以不经由微生物这条路径自行降解，但废弃的食物通常通过微生物这条路径降解。这是因为微生物降解食物的效率远远高于食物自行降解的效率，就像水桶底部的大洞，能量会自然而然地通过这条路径释放。也就是说，向物理系统中引入生命会增加熵增的速率。事实上，在这个思想实验中，即使通过小妖的熵增速率不如微生物那样高，甚至远低于高温分子自由通过敞开小门的熵增速率，这种路径仍可能被自然“选择”。因为两条路径的熵增速率总和，总是高于单条路径的熵增速率，无论另一条路径的熵增速率有多低。 

自然选择可持续的熵增加速 

地球生命的起源或许可以追溯到早期地球上太阳能、地热能或化学能等能量积压释放过程中的自然选择压力。早期生命的存在可能增加了地球释放积压自由能的途径，从而在总体上加速了地球的熵增过程。这与伊利亚·普利高津（Ilya Prigogine）的观点相符，他认为只有在非平衡系统中，当系统与外界存在物质和能量交换，并且系统内部存在复杂的非线性相干效应时，才能产生自组织现象，并将这种条件下形成的自组织有序状态称为耗散结构²⁶。 

在生命出现之前，地球上大分子的数量应该是极为有限的。早期地球生命可能起源于由几种化合物构成的自催化化学网络²。由于熵增的作用，原始能量池呈现出不稳定状态，并存在多种扰动。在这些扰动下，化学网络内的化合物会形成不同的组合。部分组合能够高效地释放自由能，部分组合效率较低，还有一些组合可能具备信息存储的功能。这种信息存储功能可能源自某些特定的化合物，它们的存在有助于更加稳定、高效地重组化学网络。当季节变化或其他扰动因素导致某原始能量池内可供化学网络利用的自由能耗尽或无法使用时，化学网络在熵增定律的驱动下会自行解体。然而，当自由能再次出现时，那些具备信息存储功能的化学网络将被优先重组，并通过释放自由能来复制自身。这些携带可识别“高温分子”信息的“小妖”便被自然选择所筛选出来。 

这与曼弗雷德·艾根（Manfred Eigen）提出的超循环模型相似，该模型能够自我指导其整体复制，并为下一个循环提供催化支持²⁷。在该模型中，信息载体不仅包含了自身复制所需的信息，还包含了生成特定媒介物E（通常是一种酶）的信息，这种酶能够促进下一信息载体的活性。一个超催化循环由多个相互交织的催化循环组成，必需的两个功能是：每个循环能够自我复制，并且一个循环的产物必须支持下一个循环²⁷。 生物学家特蕾西·林肯（Tracey Lincoln）和杰拉尔德·乔伊斯（Gerald Joyce）发现了一种类似的系统，他们发现了一种由两种RNA酶分子组成的系统，即核酶，它们能够相互维持复制²⁸。在没有周围蛋白质或其他生物结构帮助的情况下，这些分子仍然能完成自我复制。更有趣的是，这些分子有时会发生突变，因此能够进行达尔文式的演化，更具适应性的结构更有可能存活下来。尽管这还不足以构成一个细胞，但它确实展示了从化学到生命的过渡过程中的一个重要步骤。 

一旦某些物理和化学自组织过程产生了可以自我复制的物质结构，这种复制便会反复进行，遗传信息的传递机制得以确立，此时达尔文式自然选择开始发挥作用，持续优化熵增速率。是否能够复制自身并传递信息，可能是区分达尔文式自然选择与非达尔文式自然选择的关键所在。非达尔文式自然选择不涉及复制，是仅关注熵增速率的选择。例如，通过点燃森林来增加熵，但这不是一种可持续的方法，并且存在随机性。相比之下，达尔文式自然选择筛选出动物和微生物等生物体，通过它们持续且稳定地释放森林中的自由能，实现了熵增速率的可持续提升。信息的存储实现了熵增速率的可持续提高。 

达尔文式自然选择本质上是对可复制体的选择，进而转化为对后代数量的选择。为论证此观点，我们进行如下假设：物种 A 与物种 B 的最小生存单元能够以相同速率增加环境整体熵值。同时，在获取足够能量以维持生存及繁殖之外，二者尚有等量的盈余能量。如果物种A将所有盈余能量用于自身生存，不足以增加后代数量；而物种B则将盈余能量分为两部分，一部分用于自身生存，另一部分用于后代繁殖，且用于自身的能量也因后代数量增加而必须有所投入。在非达尔文式自然选择中，当两个物种繁殖第一代时，选择作用会失效，因为两物种对环境整体熵增速率的贡献是相同的。然而，到了第二代，物种B的数量将会超过物种A。由于两个物种的最小生存单元对环境熵增速率的贡献是一致的，在这种情况下，作为群体，物种B对环境熵增速率的贡献将会超过物种A。假设两个物种之间不存在竞争关系，经过多代繁殖，物种B的数量将远远超过物种A。以上描述的是理想情况，在自然条件下，达尔文式自然选择甚至倾向于部分牺牲亲代的利益来增加后代数量^29,30。尽管我们追求健康和幸福，但自然选择的核心在于提升熵增速率，只有当这种健康和幸福有助于提升熵增速率时，才会受到自然选择的青睐。 

在大多数情况下，亲代与子代的利益高度一致，因此演化并不会过度牺牲亲代的利益来增加子代的数量³¹。相反，生物通过高效的能量利用方式来增加子代数量，例如动物的流线型身体结构、不同体型动物的运动优化，以及植物在夜间关闭气孔等策略³²。正如自由能原理指出，任何与环境处于平衡状态下的自组织系统都必须最小化其自由能³³。表面上看，自然选择追求快速熵增与生物节约能量使用的策略似乎矛盾，但实际上二者的目标是一致的——即通过增加后代数量来实现快速熵增。自然选择将生物塑造成为能量能够快速且高效流动的通道和繁殖机器³⁴。 

熵增同样影响着生命遗传信息的复制过程，导致复制错误的发生，进而产生对环境熵增速率贡献不同的生物体，这为自然选择提供了丰富的原材料^4,35。尽管绝大多数突变会降低个体的适应度，但如果突变基数足够大，总有可能出现一些突变，意外地提高了个体的适应度，进而使其后代显著增加，并在竞争中存活下来，从而推动某些物种被选择出来。接着，在熵增的影响下，遗传信息的复制再次出现错误，自然选择再次发挥作用。如此循环往复，不断迭代，最终演化出了当今生物多样性丰富、熵增速率各异的生命世界。这些被称为生物体的复制系统能够很好地适应各自的环境，看起来仿佛是专门为生存和繁殖而设计的一样。实际上，它们不过是保留了祖先的复制错误，正是这些复制错误使它们的祖先得以生存和繁衍。达尔文式自然选择通过对遗传变异的选择，实现了熵增速率和信息的可持续增长，这种可持续性是经过长期且持续的非达尔文式自然选择筛选而来的。 

生物体的遗传与变异，本质上是信息的复制与变异，唯有变异才能产生新的信息。随着人类社会的出现，信息的复制不再仅仅依赖于生育后代，新信息的产生也不再仅仅依靠遗传变异。信息可以通过口耳相传的方式传播，人类还可以利用现有的知识来创造新的知识。知识成为了引导能量流动的重要工具，获取的能量越多，人类的数量就越庞大。从狩猎采集社会到农业社会，再到工业社会，人类挖掘和使用的能量呈指数级增长。那些利用能量较少的族群，往往会被能量使用量大的族群所奴役或殖民。因此，人类社会的演化，可能也遵循这一规律。 

自然通过探索所有可能的路径组合来加速熵增 

自然倾向于选择熵增速率较快的路径，但这并不意味着达尔文式自然选择具有固定的方向性。实际上，自然界中的能量分布并不均匀，能量池的规模和可用能量的数量各有差异。因此，熵增速率深受这些能量池具体情况的影响。在能量供应相对匮乏的环境中，由于无法支撑大型生物的生存和繁衍，这类环境更倾向于孕育小型生物种群，正如池塘无法供养鲸鱼一样。在这种环境下，小型生物能够更有效地利用有限的资源，实现生存与繁衍，并在短时间内加速能量池的熵增。相反，在能量供应丰富的环境中，自然确实会利用大型生物来探索单一路径熵增速率的极限。然而，这些大型生物并不能完全消耗掉所有的能量，它们的尸体、排泄物和汗液等废物中仍含有一定的自由能。为了释放这些能量，腐生和寄生微生物等物种应运而生，它们在生态系统中同样发挥着重要的能量释放作用。能量如同接力棒一般，从大型生物开始逐级向下传递，直至能量梯度的差异达到生命可传递的极限。当大能量池中的能量不足以支撑大型动物时，这些大型动物会自然地被淘汰，正如已经灭绝的恐龙。此外，在大的能量池中也可能演化出社会性生物，通过生物之间的合作来加速熵增。不同物种在生态系统中扮演着不同的角色，它们的选择压力普遍指向在最短时间内减小自身上下游能量梯度的差异。 

Richard Lenski团队的长期实验演化项目可以侧面说明这个问题。大肠杆菌通常可以代谢葡萄糖，并不以柠檬酸为食。但是在培养基中加入柠檬酸后，大约在培养到第31000代时，Lenski和他的合作者发现在其中一个培养皿中的某些细菌发展出了代谢柠檬酸的能力，而不仅仅是代谢葡萄糖³⁶。也就是说，原来培养基中存在的两种物质（葡萄糖和柠檬酸）构成了一个能量梯度，大肠杆菌最初只能释放葡萄糖中的能量，经过多代培养之后，它们获得了释放柠檬酸中能量的能力。这一现象表面上是大肠杆菌获得了代谢柠檬酸的能力，本质上则是自然选择在最短时间内减少能量密度差异的普遍追求的结果²⁰。 

自然通过随机突变的搜索方式驱动生物演化，只要存在可利用的能量，就可能演化出适应该能量梯度的生物种群。无论能量的大小、供应的稳定性与持续性如何，自然都会探索并利用所有可能的路径组合来加速熵增。 

结论 

自大约138亿年前大爆炸以来，我们的宇宙一直在朝着熵增的方向演化，而自然界倾向于选择那些能够迅速增加熵的路径组合，以尽快达到熵最大化的状态。在这种选择压力的推动下，早期生命得以诞生，并显著加速了地球的熵增速率。随着自然对熵增速率的持续选择，生命形态不断演化，地球的熵增过程也随之愈发迅速。生命的起源与演化实际上是自然界力求快速达到熵最大化状态的体现，而不仅仅是原始环境中偶然发生的微不足道的事件。宇宙熵增的过程犹如从山顶滚落的石头，越滚越快，不断加速。 

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