玉米作为经典模式生物，在长期的研究过程中积累了很多的突变体，其中有一类突变体的胚乳表现出不透明或粉质柔软的表型，因此将该类突变体称为opaque或floury。这类突变体能够显著改善玉米籽粒硬度和营养水平，自发现以后就受到了很大的关注。

   1987年，Schmidt等通过转座子的方法克隆到了该类突变体中的第一个基因opaque2，该基因所编码的蛋白含亮氨酸拉链区，属于碱性亮氨酸拉链（bZIP）家族，是玉米中非常重要的一种转录调控因子。O2转录因子与22kD醇溶蛋白基因的启动子结合，从而影响了该基因的转录，使得胚乳中22kD醇溶蛋白的含量大幅下降，非醇溶蛋白的含量上升，籽粒中赖氨酸和色氨酸的含量增加，因此o2突变体对改良玉米籽粒蛋白品质上具有重要的应用价值 。在扫描电镜下观察，o2突变体胚乳细胞中淀粉粒排列较松散，表面光滑，数目较少，而野生型籽粒中淀粉粒排列紧密，且有很多蛋白质基质网填充在淀粉粒空隙间，光下观察时，由于籽粒细胞内淀粉和蛋白排布与结合的不同，二者在籽粒透明度上存在显著的差别。

         玉米中另外一个opaque突变体o1也已被克隆到，并在功能上做了非常好的解析（文章发表在plant cell）。图片中不透明籽粒为突变体，最下图为电镜下照片。