植物激素简介（二）

         杨顺楷  四川  成都

一组内源激素调控植物生长和应答环境刺激的物质。包括赤霉素、脱落酸、细胞激动素、植物生长激素吲哚乙酸、乙烯、菜油甾醇内酯、多胺、茉莉酮酸和水杨酸。大多数这些化合物都是以低浓度存在于植物组织（每克鲜重以纳克计）和激素池中，并通过各种生物合成，分解代谢和结合物途径予以严密调控。现在将9种植物激素简介如下：！

ǐ赤霉素（GAs）促进种子发芽，延长茎的生长，开花，以及生成球果（球花），阻滯叶片的生长和果实的成熟。它们也也诱导从头合成若干种酶，例如在大麦糊粉层含有的alpha-淀粉酶。首步合成GAs涉及经由丙酮酸/甘油醛途径，产生异戊基二磷酸，并经由萜类将其转化成为ent-贝壳衫烯。借助定位在内质网的细胞色素单加氧酶，经由一系列步骤，自GA12-醛途径，并通过胞液依赖alpha-酮戊二酸双加氧酶，氧化成为生物活性的C19-GA。编码GA 生物合成酶的相当数量分子克隆基因，已经证明生物活性C19-GA池反馈调节信息。生物活性C19-GAs可被各种反应去活性，包括2-beta羟基化、糖基化和生成2-酮衍生物。

脱落酸是一种伴有耐干旱，抑制母株生长的作用，以及因水胁迫诱使关闭气孔的C15化合物。同GAs一样，脱落酸是经由萜类化合物途径产生。在植物体内它并不是直接由C15中间体产生，而是通过间接途径合成。在该途径中9'- 顺式-C40 化合物经由氧化断裂成为一个C15中间体，经由脱落酸-醛的途径转化成为脱落酸。脱落酸被代谢成为红花菜豆酸、二氢红花菜豆酸和二氢红花菜豆酸糖苷。脱落酸缺失的突变株呈现典型的萎焉状态，或者从母珠枝上萌发出分支表型。尽管已经知道许多这样的突变体，许多编码脱落酸生物合成的基因，仍然还有待继续克隆。

细胞激动素与植物生长激素的结合有关。它促进细胞分裂，确定细胞的分化；细胞激动素也伴随着有植物器官的衰老、顶体显性和打开气孔的功能。细胞激动素的第一步合成是5'-AMP的，结果导致异戊基链的反式-羟化、去磷酸化或去核糖基化作用，包括单一或结合作用，成为如此形式的细胞激动素，即[9R]ip、IP、[9R]Z和Z，其中的Z呈现最高的生物活性。它经由立体特异性地氢化侧链，脱除异戊基侧链（借助其氧化酶），以及结合反应。结合作用的步骤包括侧链羟基的糖酰化和N-糖酰化，或嘌呤环的N-丙氨酰基化。

植物生长激素吲哚乙酸（IAA）影响顶端优势、趋向性、茎的加长生长、诱导形成层细胞分裂和启动根的生长。生物合成来自色氨酸（通过吲哚-3-丙酮酸和吲哚-3-乙醛酸途径）。IAA可以经由IAA 糖酰化结合物被释放。在有些种类，包括拟南芥也是经由色氨酸，通过吲哚-3-乙醛肟和吲哚-3-乙腈途径转化成为IAA ；它也作为色氨酸依赖途径而存在。IAA的脱活性作用借助于加成2-酮基，并形成天冬氨酰和N-葡萄糖基结合物。已经分离出若干个拟南芥IAA 内环境稳定化的突变株，他们表现出多样性的表型。转基因烟草植物表达了细菌的IAA生物合成基因，导致增高游离IAA和IAA结合物。变态的表型说明了显著的顶端优势，侏儒症（矮生植物）增加了无定形根的生成，过量的木质化作用，叶子的偏向上性，以及变态花的产生。矮生植株是在植物组织过量产生IAA，并加速乙烯合成的结果。

乙烯影响幼苗变态弱势生长，以及对发芽、抽枝、长根、花的发育老化和花的脱落，以及果实催熟作用。乙烯在植物中来自S-腺苷甲硫氨酸（SAM），经由1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）途径合成（即从SAM借助中间体ACC合成）。已经克隆了编码ACC 氧化酶基因，并且已经在蕃茄定向抗性方面表达。转基因水果95%无乙烯产生，具有抗过度成熟的特征。于是可以在室温长期储存，供长期食用。ò

菜油甾醇内酯（BRs）是植物激素的甾体化合物。它们是植物细胞和茎长高大，叶片（草）铺展，叶（草）接口处弯曲，木质化作用，以及产生乙烯的基础因子。BR 的生物合成和感光性突变体显示出矮化作用，当其在暗处生长，有一些光照植物的特征。芥子植物内酯就是大部分生物活性和普遍存在的菜油甾醇内酯，它来自菜油甾醇合成。首先，菜油甾醇被氢化为菜油甾醇烷醇，继之侧链A环和B环菜油甾烷醇被羟化，重复地氧化成为菜油甾烷酮，产生BL体。已经克隆了涉及BR/甾醇合成的若干个基因。BR的去活性反应可能包含A环羟基的差向异构化、糖酰化、酯化，以及侧链断裂的修饰作用，还包括23-羟基的糖酰化作用。

多胺激活许多涉及DNA、RNA和蛋白的合成反应。通过多胺诱发的多样性生理应答，包括细胞分裂、生成块茎、根的生发、胚的形成、花的发育，以及果实的成熟。由L-精氨酸和L-鸟氨酸合成腐胺、亚精胺和精胺。合成亚精胺和精胺需要来自SAM的丙酰化基团，并可能存在乙烯和多胺生物合成途径之间的竞争。当其SAM 的浓度受限时，多胺的初始终端胺类均经由二胺氧化酶和次级胺经由多胺氧化酶所氧化。两者多胺均以作为对-香豆酸、阿魏酸和咖啡酸的羟基肉桂酸的游离胺和胺类结合物的方式存在。

茉莉酮酸（-）-JA是伴随着植物病害产生抗性，抑制种子和花粉萌发，以及种子生长，诱导水果成熟和花的脱落有关。。它来自alpha-亚麻酸——一种衍生自膜脂的C18多聚不饱和脂肪酸所合成。在（-）-JA生物合成途径的首步特异性步骤，就是经由allene氧合酶转化13（S）-氢化过氧亚油酸成为12，13-（S）-环氧亚油酸，导致增加易受创伤的叶片，并升高AOS活性和累积的（-）-JA，终被代谢成为羟化产物、氨基酸和糖酰化结合物。

水杨酸（SA）合成来自苯丙素途径的分支途径反式-肉桂酸，涉及在百合属植物的生热作用，以及在烟草植物和其它植物种属的病原活性。直到最近，笨甲酸被认为是水杨酸的即时前体物，但是尚未予以定义可支持增加的证据。水杨酸的合成途径并不涉及苯甲酸。水杨酸被代谢成为水杨酸糖苷和2，5-二羟基笨甲酸-葡糖酰酯。

          （完）