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植物天然产物或次生代谢产物评述
杨顺楷 四川 成都
(一)
1. 引言
可以说地球上植物界是人类生物物资的第一生产者。过去200多年来,人类认识这些生物质,从多尺度研究已经取得了很大的成就,积累了庞大的知识信息库。传统的宏观植物学家,植物分类学家,药用植物学家(美国1959年开始的生药学年会),化学家,植物化学家,生物化学及分子细胞生物学家,有机化学家等,均都都从各自学科专业领域对生物质开展了较为系统的研究,论文著述繁多。生命科学进入21世纪,很有必要对这些知识进行整合,于是就有了如分子细胞生物学,化学生物学,以致如今热度很高的《合成生物学》R&D,本文试图就标题所示的内容予以评述,它是学科交叉融合,体现基础与应用,学术与工程学科在双创时代的重要课题。
2. 天然产物具有原初的生态功能
植物产生庞大多样性的有机化合物。这绝大部分有机化合物并不直接参与植物的生长和发育过程,这些物质传统上称为次生代谢产物,在植物界通常分布分化在限定的不同类群,对其中的许多功能尚属未知,因此须得阐明其功能的需求与日俱增。与初级代谢产物相反,植物甾醇、酰化类脂、核苷酸类、氨基酸、有机酸均都被发现在所有植物中,它们均都顺畅地行使其常见的代谢作用。
尽管注意到了天然产物化学结构和生物合成途径的复杂性,然而从大多数植物生物学工作者看来,天然产物从生物学角度而言,价值并非很重要。传统历史上也曾经被认为无足轻重。但是有机化学家长期以来,一直十分钟情于这些新型的植物化学产物,并且自从1850年代以来,对其化学性质开展了广泛的研究。植物天然产物的研究,刺激了分离技术的发展,光谱学手段用于结构解析,以及合成方法学的建立,直到如今构成了当代有机化学的基础。
天然产物的重要性并不局限于纯学术方面,而是体现在众多的重大用途上,例如染料、聚合物、纤维材料、胶、食用油、蜡、风味物质、香料和药物。如今在已经认知到极大数量的天然产物生物学性质后,已经激励聚焦于若干个焦点R&D领域,如发现新药、抗生素、杀虫剂,以及除草剂。更加重要的是,经由对这些天然产物日益增长的需求及多样性实际应用的正确性,对其产生的效应,已经推动了对这些化合物对植物可能产生作用的再评价,特别是与生态环境相互作用问题。现在本文列出的这许多化合物,已经表明它们具有重要的分子进化适应新价值,例如防止杂草生长,避免微生物病原感染,有利传播花粉,种子散布,以及作为过敏病原剂(过敏化学品影响植物种类竞争)。
这些生态功能深切地影响着植物的生存,对此我们有理由认为,过去早期对植物天然产物采用的“次级代谢产物”似乎有些“老二”的贬义,看来生物质进入分子工程时代应该予以统一整合。
3. 植物的初级代谢和次生代谢边界是模糊不清的
依据植物天然产物生物合成的来源,对其可以划分为三类:萜类,生物碱,以及苯丙素类及其酚类化合物。所有的萜类化合物包括初级代谢产物,以及多达25000个以上的次级代谢化合物,均都来自五碳前体异戊二烯酰二磷酸(IPP);如今已经知道生物碱有12000个左右,其分子都含有一个或多个氮原子,它们的生物合成源头都是氨基酸。8000个酚类化合物生物合成,均经由莽草酸途径,或是丙二酸—乙酸途径产生。
初级和次生代谢产物不容易从前体分子,化学结构,或是生物合成基源上于以区分、已经发现在二萜(C20)和三萜(C30)化合物中有这种例证。两者均经由非常相似序列的酶促反应,生成异贝壳杉烯酸和松香酸;其构成元件是一种基础的合成赤霉素的中间体。它是已经发现在所有植物中,以生长激素形式存在;而后者仅仅是发现在豆科植物和松科植物,以树脂状成份有局限性的分布。类似的必需氨基酸脯氨酸,分类是初级代谢产物,而在C6结构类似物的六氢吡啶羧酸,又被认为是一种生物碱,是一种天然产物。至于木质素这一树木基础结构聚合物,与其伴生存在的的纤维素,作为植物中最大量的有机物质,反而被认定为天然产物,而不是初级代谢产物。
在缺乏基于结构或生物化学基础,即使把握有证据,似乎有可区分条件,但是我们还是返回到功能定义予以表述。在植物体内初级代谢产物参与营养和基础过程,而天然产物(次生代谢产物)是在植物和环境之间影响生态相互作用。本文将提供一个对植物天然产物主要类型生物合成的概述,重点介绍它们结构的多样性,生理功能,人类的应用,以及开展植物天然产物的基础研究,合理有序地进行它们的生物技术开发应用。
(待续)
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GMT+8, 2024-12-25 22:40
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