2022年10月12日，“天宫课堂”第三课的提问环节中，山东的小朋友问刘洋老师，在太空中没有上下左右，但是为什么植物的根还是可以扎到土壤里呢？刘洋老师回答说，植物的根具有向重性和向水性，所以它的根就可以扎到土壤里，但是由于微重力环境下，根和茎的生长非常凌乱。那么在重力条件下，植物是如何直立生长的呢？上海交通大学生命科学技术学院的张大兵教授就知道其中的原因。

1.3.3.3 植物如何直立生长

植物演化史上一件非常重要的事件就是植物由水生生长转向陆生生长，陆生植物改变了陆地生态系统，最终使陆地变成了适合人类居住的环境。植物要脱离水环境就必须具有一系列适应陆地生活的组织。生活在水中的植物，可以借助水体的浮力直立生长。但脱离了水环境，陆生植物必须具有坚实的组织，才能使自身保持直立状态。传统的观点认为，维管束是支撑陆生植物直立生长的组织。但人们之前对植物如何直立生长并不清楚。

通过遗传学分析，上海交通大学生命科学技术学院张大兵教授团队用水稻作为研究材料，筛选了不能直立生长的突变体，通过基因图位克隆和功能研究揭开了植物直立生长分子机制的面纱。他们使用甲基磺酸乙酯（ethyl methane sulfonate，EMS）诱变剂对野生型的水稻材料进行随机诱变，在突变体库中筛选到幼苗、根、花序等器官都不能直立生长的水稻突变体 rice morphology determinant（rmd，图 1-25）。

图 1-25 水稻微丝结合蛋白 rmd 突变体的发育表型

（a）野生型（WT）和 rmd-1 突变体苗期生长表型；（b）野生型（WT）和 rmd-1 突变体成年植株表型；（c）野生型（WT）和 rmd-1突变体花序表型；（d）野生型（WT）和 rmd-1 突变体花器官表型；（e）野生型（WT）和 rmd-1 突变体种子表型。可见与野生型相比，rmd-1 突变体器官呈现扭曲生长的异常表型。比例尺：（a）8mm；（b）20cm；（c）2cm；（d）2mm；（e）2mm

在随后的研究中，他们克隆了 RMD 基因，其编码一个Ⅱ型形成蛋白（formin）家族的微丝结合蛋白（RMD），它是微丝成核、帽化和成束的重要调节因子。该基因的突变引起细胞骨架（相当于楼房中的钢架结构）搭建异常，不能正确地感应光照和重力信号。通过生化和功能分析进一步发现，RMD 定位在细胞的淀粉粒表面，在根中可以通过调控淀粉粒的运动来影响根系的向地性感应过程，使其发生向地的直立生长。而在植株地上部分，RMD 以光响应因子 OsPIL16 介导的光依赖形式参与调控水稻幼苗内皮层内部淀粉粒的运动和负向重性反应，确保植株的直立生长（图 1-26）。这些研究说明基因的突变和功能分析是我们认识自然界的强有力手段。

1-26 微丝结合蛋白（RMD）参与光介导的茎负向重性反应的工作模式图

野生型水稻在黑暗条件下培养，OsPIL16 积累并且作为转录抑制子抑制 RMD 基因的表达，暴露到光下培养时，OsPIL16被降解导致 RMD 表达增多，从而通过 RMD 介导淀粉粒的运动来调控茎负向重性反应