在上海交通大学的校园里，一年四季开着不同的花，让校园变得非常美丽。有园艺学家通过调整果树的开花时间，生产出反季节的水果。那么水稻的开花时间与丰收有什么关系呢？请看上海交通大学农业与生物学院薛红卫教授的研究结果：

1.3.3.2 水稻开花时机与丰收

高等植物的生殖生长对其繁衍后代和人类的生产生活都具有重要意义。植物的生殖器官，如果实和种子，是人类长期种植的重要农作物如水稻、小麦、大麦、大豆等的主要收获器官。因此，研究植物的生殖生长规律、提供改造植物生殖生长的方法、提高植物生殖器官的产量，成为育种学家和植物学家的目标。植物的生殖发育分为几个重要的步骤：首先，植物从营养生长到生殖生长的转变是植物生命周期中的一个关键事件，这一生物学过程称为“开花”或“抽薹”，其核心转变是茎顶端分生组织转化为花序分生组织，产生了花原基；接着，花原基继续发育，产生不同的花器官，即花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊；在雄蕊和雌蕊中，植物的雄配子体和雌配子体发生和发育，产生雄配子精子和雌配子卵细胞；下一步是传粉和受精，花粉在柱头萌发，花粉管向胚珠延伸，雌雄配子接近并融合，产生受精卵（合子）和受精极核；最后开始合子的发育和种子的成熟过程。合子的正常发育伴随着营养物质在种子中的积累，发育完好的种子富含大量的淀粉、蛋白质和其他营养物质，种子的丰收为人类带来丰盛的食物。

在植物生殖发育过程中，开花是第一个步骤，对整个生殖发育至关重要，开花过早或过晚对植物的生长发育和繁殖后代都非常不利。开花过早，植物的营养物质积累还不充足，无法应对开花所需的大量营养物质消耗，会导致植物耗尽养分而死亡。这一现象因为箭竹开花后死亡使得以箭竹为生的大熊猫因食物不足陷入危机而广为人知。开花过晚，错过了合适的季节，植物将无法在光照与气温合适的时间内完成生殖生长，并使后代（种子）不能足够成熟以应对即将到来的不利环境，也会造成植物或植物的后代死亡。例如，人类主粮作物之一的水稻，若开花过晚，种子成熟时是深秋季节，很可能会遇到霜冻，造成大量减产。因此，植物开花时间受到非常精密的调控。

已知参与控制高等植物开花时间的4种主要信号通路分别是自主途径、光周期途径、春化途径和赤霉素（gibberellin，GA）途径。自主途径指的是植物体内 miRNA156 的积累水平随着植物年龄的增长而降低，miRNA156 对开花的抑制作用解除，植物就在足够成熟之后开花。光周期途径指的是部分植物的开花需要适宜的光照条件，长日照植物要在光照时数足够长或黑暗时数足够短的环境下才能开花，短日照植物则相反；有一些植物在长短光照时数下都可开花，但在合适的光照下能提前开花，称为兼性日照植物；还有一些植物对光照条件不敏感，光照条件不影响其开花与否以及开花早晚。春化途径也称为低温途径，指的是有些植物需要经过低温环境才能解除开花抑制因子的抑制作用以完成开花。植物激素赤霉素（GA）促进开花。模式植物拟南芥的 GA 受体 GID1 以 GA依赖性方式与抑制因子 DELLA 蛋白（GAI、RGA 或 SLR1）相互作用，将 DELLA 蛋白泛素化，并使之降解。DELLA 蛋白的降解激活了下游的 GA 信号途径。GA 信号途径中的关键组分都直接影响开花时间。

在水稻中，控制抽穗期或开花时间的光周期途径中的基因已被鉴定出来，GA 信号途径以及 DELLA 蛋白的功能也与拟南芥相似。上海交通大学农业与生物学院的薛红卫研究员团队从水稻的突变体群体中鉴定出了水稻早花突变体 el1（earlier flowering1）。在12h 光照/12h 黑暗的条件下，el1 突变体比野生型早开花 5～6 天（图 1-23）。遗传实验结果显示后代分离比为 3︰1，表明 el1 是隐性单基因突变。

1-23 el1 突变体早花

（a）el1（黄色水稻）与野生型对照（WT，绿色水稻）相比，开花明显提前。（b）统计结果显示，大部分 el1（红色曲线）在 63～65 天开花，大部分野生型对照（蓝色曲线）在 69～71 天开花，el1 比野生型开花提前 6 天

GA 可以显著且快速地抑制 EL1 表达，表明 EL1 蛋白的活性以 GA 依赖性方式被调节，从而参与 GA 信号途径影响水稻开花时间。水稻中 GA 信号转导中的关键抑制因子 DELLA蛋白 SLR1 是 EL1 的底物，EL1 和 SLR1 可以直接互作。EL1 作为一种酪蛋白激酶可在体外和体内磷酸化 SLR1，稳定 SLR1 并维持其体内活性，从而负调控 GA 信号转导（图 1-24）。

图 1-24 GA 信号途径调控水稻开花过程中 EL1 的功能模式图

人为调控 EL1 的表达，也可以影响 SLR1 的活性，达到调控水稻开花时间的目的。相对于改变光周期和温度信号通路，改变激素信号通路是人为调节植物生长发育的一个较为便捷的途径，激素及其抑制剂的处理、激素信号通路关键组分的改变，可显著改变植物的生长发育，调节开花时间，以避过灌浆季节后期可能发生的低温霜冻等自然灾害。