水稻和小麦为什么不如玉米高产？

11月2日，袁隆平团队研究的杂交水稻迎来晚稻测产，测得晚稻平均亩产为911.7公斤。今年7月，测得早稻平均亩产为619.06公斤。两者相加，双季亩产突破1500公斤。这样高的产量，真是一个好消息。

但是，这是早晚两季产量合计所创造的最高记录。至于单季的最高产量，则是2017年袁隆平团队选育的超级杂交稻品种“湘两优900（超优千号）”在河北省硅谷农科院超级杂交稻示范基地创造的平均亩产1149.02公斤，即每公顷17.2吨。这是世界水稻单产的最高纪录。

小麦的产量不如水稻。国内小麦亩产最高纪录是856.9公斤。2019年全国小麦亩产最高纪录来自山东，亩产为840.7公斤。而国外的记录由新西兰创造，2010年新西兰戈尔的奥塔马农场创造小麦最高产量15.636吨/公顷，即亩产1042.4公斤。

玉米的产量往往比水稻和小麦都高得多。

我国玉米的最高产量记录，2020年19月经农业农村部和全国玉米栽培学组专家实测验收，产生于新疆兵团第六师奇台总场，达到1663.25公斤/亩。

而美国的玉米亩产还要高得多。2019年美国玉米产量竞赛(NCYC)结果公布，折合2576.48公斤/亩，而2017年竞赛中的记录也有2267.39公斤/亩之多。

水稻、小麦和玉米是最重要的粮食作物。它们都是禾本科的植物，我们所食用的都是它们的种子，其成分也大同小异，都是以淀粉为主，其次是蛋白质。上面所说这些“最高纪录”都是人们在利用了他们能够做到的最佳水、肥、阳光等条件下产生的，但是，我们看到，玉米的产量远远高于水稻和小麦，几乎是水稻或小麦的两倍。

这是什么原因呢？我们不妨从头说起。

无论是水稻小麦还是玉米，它们的成长都依靠着光合作用。也就是说，它们从一粒种子，长成一棵植株，最后再结籽，增加的这么多物质的主体，都来自水和空气中的二氧化碳。最主要的反应是水和二氧化碳经过一系列复杂的过程，生成了葡萄糖。二氧化碳有一个碳原子，葡萄糖是六个碳原子，淀粉和纤维素则是把千百个葡萄糖连在一起。从原则上说，有千千万万个碳原子的淀粉、纤维素都是由二氧化碳一个又一个地接起来的。但是，中间有几个节点是特别重要的，一个是有六个碳原子的葡萄糖，而合成葡萄糖的过程中，那三个碳原子的有机化合物磷酸甘油酯又是一个节点。

把由一个碳原子的二氧化碳组合是葡萄糖，组合成淀粉、纤维素，是需要能量的（你怎么知道需要能量？燃烧纤维素生成二氧化碳和水并放出热量是我们每一个人都看得到的。把反应倒转回去，要二氧化碳和水生成纤维素当然需要能量。）这种能量的来源就是日光。这就是所谓光合作用。

人们常常说，我们每天食用了多少多少能量，也就是食用了含有多少能量的食物。无论是淀粉、脂肪还有一部分蛋白质，被消化吸收以后，在我们体内都会氧化而放出能量，供我们身体运动。这些能量都是太阳光的辐射能经过植物的光合作用储存在淀粉、脂肪或蛋白质里面的化学能（当然，化学能的本质仍然是电磁相互作用）。

各种植物光合作用的方式并不完全相同，因而利用太阳光的效率并不相同。
水稻和小麦利用太阳光进行光合作用的方式相似，它们都属于碳三植物。而玉米则与之不同，它属于碳四植物。

碳三植物与碳四植物的光合作用过程有什么差别呢？

光合作用需要分步进行。第一步是植物吸收阳光，产生高能量的分子ATP(三磷酸腺苷)。说它是高能量的分子是因为它可以转化成ADP（二磷酸腺苷）而放出能量。生物体内化学反应所需要的能量，可以由ATP供给。所以，生成ATP的这一步，可以看成是给这部“合成化学机器”准备能源。在这个步骤中，还生成了对于植物而言的“副产品”——氧气。对于全地球的动物来说，则是一个巨大的福利，今天我们地球上有这么多氧气，这样的生动活泼，多亏了这些光合作用的“副产品”。这一步，碳三与碳四植物是一样的。

第二步则不需要光了，有人称之为暗反应，也有人称之为碳反应，在这一步，由二氧化碳和水合成有机物。

暗反应的第一个步骤，对绝大多数植物来说，是要把空气中的二氧化碳固定到二磷酸核酮糖（一种含有5个碳原子的化合物）上，结合后使它增加了一个碳原子，但是新生成的这个6碳分子很不稳定，立即分裂成2个含3个碳原子的磷酸甘油酸。这些3个碳原子的磷酸甘油酸再经过一系列复杂的生物化学反应，最终生成葡萄糖、淀粉等等。当然，这里合成反应所需要的能量都来自于第一步合成的ATP。由于这里固定二氧化碳首先生成的是有3个碳的化合物磷酸甘油酸，所以采用这种方式固碳的植物，叫做碳三植物。

当然，与所有的生物化学反应一样，这个固碳过程需要酶的催化，这种酶有两种功能：羧化和加氧。如果这种酶遇到二氧化碳，就把二氧化碳加到有机物上面去，让它的碳链变长，这叫羧化。而如果遇到氧气，就会使有机物氧化了，又变成了二氧化碳。这里，氧化是一个很糟糕的事情，它是在拆台。由于是放出二氧化碳，所以也被人称为“呼吸作用”（实际上这个名称并不合适）。

氧化过程大大降低了光合作用的效率，有人估计一般情况下是进二退一，即实际效率只有原来的一半。空气中是同时存在氧气和二氧化碳的，而且氧气比二氧化碳要多得多，幸好这种酶对二氧化碳的亲和力比氧强，所以在一般情况下，这种低效率的固碳方式还能够能被容忍。据说，这种固碳方式产生于远古时代，那时候在地球表面的空气中二氧化碳含量高于氧气。在生物进化过程中，有些最基本的机制是很难改变的，原始植物的这种固碳机制后来就一直沿用了下来。据说现有的植物物种中，95%都是碳三植物，包括水稻、小麦等等。

光合作用需要二氧化碳，这是通过叶片的气孔取得的。只有打开气孔才可能进气，然而，气孔一开，植物中的水分也能够蒸发掉。实际上，植物从根部得到的宝贵水分，绝大多数都这样白白地跑了。如果炎热干旱，植物必须减少开放气孔的时间，但是，气孔不开，二氧化碳就进不去，羧化反应无法进行，而太阳一晒，光合作用的第一步却仍然在进行，还要产生出氧气，“拆台”的氧化反应却还会进行，这样总的固碳效率变得非常低下。所以，在炎热干旱的条件下，碳三植物的生存面临着巨大的挑战。

在这种情况下，有一部分植物就发展出一种新的固碳机理。它们的叶片与碳三植物有所不同。叶子里有输送水等物质管道，称维管束，维管束的边上是鞘细胞。在这些新的植物中，鞘细胞的外面排列着整齐的叶肉细胞，叶肉细胞里含有一种新的羧化酶，这种酶能够固定二氧化碳，生成含4个碳原子的苹果酸。所以这些植物被称为碳四植物。

那么是不是苹果酸就作为合成葡萄糖的原料呢？不是的。这些苹果酸跑到里面的鞘细胞中，却放出来一个二氧化碳分子，剩下的3个碳原子的化合物，又跑回叶肉细胞去合成新的苹果酸去了。而在鞘细胞里面，那些与碳三植物一样的羧化/氧化酶正等着苹果酸送来的二氧化碳，好进行羧化反应呢！而这里，就基本上没有氧气来捣乱了。酶可以专心进行羧化反应。碳四植物的暗反应多了一步，就是先合成苹果酸，让苹果酸担任“运输”二氧化碳的作用，这样一来，就避免了碳三植物中讨厌的氧化过程。所以，碳四植物的光合作用效率就远远高于碳三植物。

像玉米、甘蔗那样的碳四植物，由于光合作用对于光的利用率高，所以它们都植株粗大。它们植株上的所有组成，包括根茎叶花果实，都是光合作用的产物。

由于碳四植物对光能的利用率高，所谓生物能源，很重要的一类是燃料乙醇，基本上都是由碳四植物做原料加工而成的。

也正由于玉米等碳四植物对光能的利用率高，所以如果能够把碳四基因想办法转移到水稻、小麦等碳三植物上去，那就能够大大提高水稻小麦等作物的产量，而且这样的基因不涉及令有些人恐惧的如抗虫基因这样可能的毒性。

这是一件非常有意义的工作，当然也是非常困难的工作。据报道，包括袁隆平在内的许多科学家都对此非常感兴趣，正在做这方面的研究工作。我们期望科学家在这方面能够早日取得突破，为人类的粮食事业作出更大的贡献。