单鞭毛生物和双鞭毛生物（三）——植物和动物的殊途同归

文章摘要

动物从单鞭毛的领鞭毛虫演化而来，最初的动物都是二倍体的；而植物却是从双鞭毛的绿藻演化而来，最初的植物都是单倍体的。二倍体的生物由于细胞内含有双份遗传物质，生活力强于单倍体的生物，所以后来的动物都继承了最初动物二倍体的优点，一直保持二倍体的身体状态。植物从单倍体开始，一开始就处于不利地位，因此在亿万年的时间中通过几个步骤逐渐变为二倍体：从绿藻的单倍体生命，到苔藓植物以单倍体的配子体为主，二倍体的孢子体寄生在配子体上，到蕨类植物以二倍体孢子体为主，单倍体的配子体相对弱小的生命，再到种子植物（包括裸子植物和被子植物）中占绝对优势的孢子体“收容”高度退化的配子体的生命，植物完成了遗传物质份数上的“华丽转身”，在繁殖方式上几乎和动物相同，即都是二倍体的生物体产生二倍体的下一代，原来单倍体的形式几乎退化干净。植物二倍体的出现需要新的身体发展蓝图，以及“规定”二倍体细胞必须采用新的发展蓝图的控制机制，而这是由KNOX蛋白来实现的。

在文章的第一部分中，我们介绍了植物和动物的起源：植物和动物都是从原生生物（单细胞的真核生物）演化而来的，但是它们的原生生物祖先却不相同。植物的祖先绿藻属于双鞭毛生物（bikont），其外部特征是游动细胞前端有两根鞭毛，在基因上拥有胸苷酸合成酶（Thymidylate synthase，TS）的基因和二氢叶酸还原酶（Dihydrofolate reductase，DHFR）的基因融合而成的基因TS-DHFR；而动物的祖先领鞭毛虫（choanoflagellate）为单鞭毛生物（unikont），其外部特征是游动细胞只有一根鞭毛，在基因上拥有氨甲酰磷酸合成酶（carbamoyl phosphate synthase）的基因、天冬氨酸转氨甲酰酶（aspartate carbamoyltransferase）的基因、和二氢乳酸酶（dihydroorotase）基因融合而成的基因CAD（以每种酶名称的第一个字母组成）。

除了鞭毛数和所含的融合基因不同，植物和动物的祖先还带给他们遗传物质份数上的差异。最原始的多细胞动物海绵（sponge）、丝盘虫（Trichoplax adhaerens）、水螅（Hydra）等就已经是二倍体，高等动物更都是二倍体的，因此当初发展成为多细胞动物的那个细胞，应该是在二倍体状态的，使得后来所有的多细胞动物都是二倍体。二倍体动物也有单倍体的阶段，那就是动物细胞通过减数分裂产生的单倍体的精子和卵子。但是除了少数例外（见后文），精子和卵子并不进行有丝分裂（不改变遗传物质份数的细胞分裂）生成更多的单倍体细胞，形成多细胞的单倍体生物形式，而是直接彼此融合，再变回二倍体。例如人的精子和卵子除了彼此融合变为受精卵以外，是没有其它发展前途的。

植物的祖先绿藻，却是单倍体的。不仅是单细胞的衣藻（Chlamydomonas）是单倍体的，最初的多细胞绿藻如团藻（Volvox），水绵（Spirogyma）、轮藻（Charophyte）也都是单倍体的，形成多细胞植物的那个细胞也应该是单倍体的。最初的多细胞植物也有二倍体的阶段，但那只是精子和卵子结合形成的二倍体的受精卵（合子）。合子并不进行有丝分裂变成多细胞的二倍体绿藻，而是直接进行减数分裂（遗传物质减半的细胞分裂）形成单倍体的孢子（spore），再萌发成单倍体的多细胞植物。

这些事实说明，多细胞动物和最初的多细胞植物，尽管都有单倍体和二倍体的阶段，但是进行有丝分裂的时机不同。动物是二倍体的细胞进行有丝分裂，形成多个二倍体的细胞，再由这些细胞组成二倍体的身体；而最初的植物是单倍体细胞进行有丝分裂，形成多个单倍体的细胞，再由这些细胞组成最初植物的单倍体身体。也可以换一个说法：最初植物的受精卵直接进行减数分裂，而动物的受精卵却延迟进行减数分裂，而且只在生殖细胞中进行，在体细胞中永不发生。这里面一定有一个机制，控制动物和植物在遗传物质的份数不同的情况下进行有丝分裂和减数分裂，使得组成动物身体的细胞都是二倍体的，而组成最初植物身体的细胞都是单倍体的。

与单倍体的生物相比，二倍体的生物是具有优势的。单倍体的生物由于只拥有一份基因，一个关键基因的突变就可能影响生物的生存。而二倍体生物由于拥有双份基因，如果其中的一个基因有功能缺陷，还有另一个完好的基因可以工作。单倍体生物的这个缺点对单细胞生物关系不大，因为单细胞生物繁殖较快，可以通过细胞淘汰的方式让那些有缺陷基因的细胞自然消失，所花费的代价比较小。但是对于多细胞生物，包括动物和植物，生命周期要长得多，要淘汰的生物体也许含有成万甚至成亿的细胞，个体淘汰的代价太大，而拥有双份基因的二倍体生物生存的可能性就高得多。这就是为什么所有的动物都是二倍体的，既然一开始就占有遗传物质双份的优势，动物自然没有理由改变它。最初的植物尽管是单倍体的，一开始处于“不利地位”，但是经过漫长的“努力”，也一步一步地“纠正”了这个“错误”，因此所有的高等植物（这里指裸子植物和被子植物，总称种子植物）都变成了二倍体。通过这个过程，植物和动物殊途同归，都拥有双份的遗传物质。

植物要“纠正错误”，就必须发展出在二倍体阶段进行有丝分裂的能力，而不让受精卵直接进行减数分裂。这种能力在最初登陆的植物，苔藓中出现了。

苔藓植物的世代交替

苔藓植物（mosses，学名bryophytes）是从绿藻上陆发展而来的，平时我们看见的有“叶片”的苔藓植物，和绿藻一样，都是单倍体的多细胞生物。苔藓植物只进行有性生殖，分为雌性和雄性，它们分别通过有丝分裂产生精子（sperm）和卵子（egg），统称配子（gamete），所以产生这些配子的植物体叫做配子体（gametophyte），即通过单倍体细胞直接通过有丝分裂产生配子的多细胞植物体。配子中的遗传物质的份数不改变，也是单倍体，精子和卵子结合后，形成二倍体。到这一步，苔藓植物和衣藻的有性生殖过程是一样的。

与衣藻不同的是，苔藓植物的受精卵并不直接进行减数分裂，变回单倍体的细胞，而是像动物的受精卵那样进行有丝分裂，产生多个二倍体的细胞，形成二倍体的结构，其中包括孢子囊。孢子囊里面的一些细胞进行减数分裂，才形成单倍体的孢子。这些孢子像受精卵直接进行有丝分裂形成的孢子一样，可以萌发，形成单倍体的配子体。由于这些孢子不是从受精卵直接进行减数分裂而来，而是从二倍体的苔藓产生，因此这些产生孢子的二倍体多细胞结构就叫做孢子体（Sporophyte）。衣藻的受精卵不进行有丝分裂，衣藻也没有孢子体。

配子体的出现给登上陆地的苔藓植物以巨大的“好处”：一是能够增加孢子的数量，二是能够增加孢子遗传物质的多样性。绿藻的受精卵直接进行减数分裂，只能形成4个单倍体的孢子，而苔藓植物的受精卵先进行繁殖，生成大量的二倍体细胞，再让这些数量巨大的二倍体细胞进行减数分裂，相当于把1个受精卵先变成千千万万个，由他们生成的孢子数量自然也成千上万倍地增长。苔藓植物在陆地上生活，释放出的孢子不一定都能遇到湿润的环境，孢子数量的增加会增加苔藓植物成功繁殖的机会。细胞在进行减数分裂时，会进行“同源重组”（homologous recombination），即将来自父亲和母亲的基因进行“洗牌”，重新组合，因此形成的单倍体细胞在遗传物质的组成上已经与父母不同，而且彼此不同，这也增加生物适应环境的能力。单个受精卵进行减数分裂，只能形成4个遗传物质经过重组的孢子，而用孢子体的二倍体细胞进行减数分裂，却可以形成千千万万种遗传物质重组过的孢子，因为每个二倍体细胞进行减数分裂时，基因洗牌的情形都是不同的。

苔藓植物出现在大约4亿7千万年前的奥陶纪（Ordovician period）时期内。在阿根廷Gondwana发现的化石孢子（cryptospore）和现代苔类植物的孢子构造很相像，而且孢子壁都含有孢子花粉素（sporopollenin），说明这些孢子能够耐受陆上干燥的环境，而不是水生藻类的孢子。含有这些孢子的岩层不是海生岩，而是陆生岩，形成时间在4亿7千3百万年至4亿7千1百万年前，孢子的数量随着离海岸的距离增大而减少，说明它们是由离海岸近的原始陆生植物产生的。在阿曼和瑞典发现的化石孢子也得出了类似的结论，证明苔藓植物的确是在大约4亿7千万年前在陆上出现的。

二倍体孢子体的出现，是植物发展历程中的重大事件，从此开始了植物身体为二倍体的阶段，也是植物纠正单倍体“错误”的开始。由于苔藓植物的生活要交替经过单倍体（配子体）和二倍体（孢子体）这两个多细胞形式，这种生活方式叫做苔藓植物的世代交替（alteration of generation）。世代交替从苔藓植物中诞生后，就一直为植物所使用，包括最高级的被子植物（开花植物），因此所有的陆生植物都有世代交替。绝大多数动物的精子和卵子不进行有丝分裂，没有单倍体身体的阶段，也没有世代交替。

苔藓植物虽然有了单倍体和二倍体的世代交替，但是苔藓植物的孢子体还相对弱小，也不进行光合作用，它不能独立生活，只能“寄生”在配子体上，由配子体提供营养。它也没有一个完整植物的“模样”，而只是一个由细梗支持的孢子囊。然而在孢子体的细胞中，进行光合作用所需要的基因仍然存在，如果这些基因被激活，孢子体也可以进行光合作用，从而变得可以独立生活。这种变化在蕨类植物中开始出现了，而且蕨类植物的孢子体还变为生命的主要形式。

蕨类植物的孢子体独立生活，成为主要的生命形式

苔藓植物是水生植物（绿藻）转战陆地的“先头部队”，在这重大的一步迈出之后，植物在陆地上的发展就有了根据地。苔藓植物虽然登陆，但是还没有完全适应陆上的环境，它们缺乏输送水分和养料的管道，也没有真根，水分和无机盐仍然要靠身体表面直接吸收。大部分细胞自己进行光合作用，制造养料，所以也没有输送有机物的管道。由于这些原因，苔藓植物都是很矮小的，一般只有数毫米高。苔藓植物的精子仍然有鞭毛，通过身体表面的水膜游到卵子处，也就是苔藓植物的繁殖还不能完全离开液态水的环境，所以苔藓植物只能生活在阴暗潮湿的地方。

苔藓植物上陆之后，另一个重大变化发生了，这就是孢子体激活了进行光合作用的基因，自己制造有机物，从而摆脱了对配子体的依赖，成为独立生活的植物，这就是蕨类植物（ferns，学名Pteridophyte）。蕨类植物的化石出现在3亿6千万年前的晚期泥盆纪（late Devonian period）地层中，说明蕨类植物出现比3亿6千万年之前还要早，在苔藓植物出现在陆地上（约4亿7千万年前）之后也许不到1亿年，这说明孢子体激活进行光合作用所需要的基因并不是很难的事情。

蕨类植物的孢子体独立生活，有了“自主权”，二倍体的优越性就开始表现出来，不仅能够进行光合作用，还发展出了专门输送水分和养料的维管组织（vascular tissue）。蕨类植物孢子体茎的中央有专门输送水分的管道，由管胞组成。管胞是细胞死亡后留下的纤维素和木质素组成的细胞壁围成的空管，管胞上下相连，以细孔相通，把水分和无机盐从根部输送到身体的各个部分去。除了输送水分，管胞还有支撑作用，组成植物的木质部。有了管胞输送水分和提供机械支持，蕨类植物的孢子体就可以长得比配子体大，我们平常见到的蕨类植物，都是二倍体的孢子体。在泥炭纪时期，蕨类植物曾经高达二、三十米甚至四十米，形成蕨类植物的森林。

植物长高了，叶片制造的有机物还需要输送到茎和根部去，这是通过包围在管胞周围的筛管来完成的。筛管细胞是管状的活细胞，通过它们的两端彼此相连。相连部分的细胞壁上有孔，方便有机物通过，使得这部分细胞壁像筛子，所以这些细胞叫做筛管。筛管的细胞壁中没有木质素，比较柔软。由筛管组成的组织叫做韧皮部。木质部和韧皮部合称维管组织，具有维管组织的植物叫维管植物（vascular plant），以和没有维管组织的苔藓植物相区别。维管组织也使植物有真叶和真根（具有维管组织的叶和根）。真叶远比苔藓植物的“叶”大，可以吸收更多的太阳光，制造更多的有机物，而真根不仅能将植物固定，还能够从土壤中吸取水分和无机盐。

而在同时，蕨类植物的配子体却像苔藓植物的配子体一样，没有维管系统，没有真正的根、茎、叶，大小也和苔藓植物的配子体差不多，平时不容易被看见，以致人们很容易忽视它的存在。所以从苔藓植物到蕨类植物，单倍体的配子体没有大的变化，但是二倍体的孢子体却在蕨类植物中“异军突起”，成为主要的植物形式，矮小的配子体反而成了“弱势群体”。

蕨类植物的孢子和苔藓植物的孢子一样，都可以在风的吹动下通过空气传播，到新的地方安营扎寨，但是在配子体阶段，蕨类植物的精子仍然必须靠配子体表面的一层水膜才能够游到卵子所在的地方，使卵子受精而发育成孢子体，这就使得蕨类植物的繁殖在配子体阶段仍然摆脱不了对水环境的依赖。当然高大的孢子体可以为配子体遮阴，落叶也可以帮助在地表保持水分，有利于配子体的生长，但是单独生活的配子体仍然是蕨类植物生活周期中的“薄弱环节”，因为孢子体虽然强大，但是要长成孢子体的受精卵必须在弱小的配子体上形成。

克服这个缺点的一种方法，就是把苔藓植物中配子体和孢子体的关系反过来，让相对强大的孢子体“收容”相对弱小的配子体，使其不再独立生活，这样受精卵就可以在生活力强大的孢子体上形成，植物的生活能力就会有进一步的提高。这是在裸子植物中首先实现的。

最早“收容”弱小的配子体，让受精卵在自己身上形成种子的植物——裸子植物

如上所述，由相对强大的孢子体收容相对弱小的配子体，是消除配子体这个“薄弱环节”最好的方法，但是要做到这一点却不容易。配子体是由孢子萌发产生的，而孢子又是可以离开孢子体，随风飘荡的，可以在离孢子体很远的地方落脚。由于孢子体自己不能运动，即使配子体在离自己几十厘米的地方形成，孢子体也无法将其收容，而只能“望配兴叹”。要让孢子体有效地收容配子体，最有效的方法就是废除由孢子长成配子体这条途径，在孢子体身上直接产生配子体。这就是裸子植物的发明。松树是典型的裸子植物，我们也以松树为例，看孢子体是怎样收容配子体的。

松树在进行繁殖时，先长出由多个鳞片组成的圆锥形结构，叫做松果（cone）。松果其实不是“果”，而是松树的繁殖器官。松果分雌、雄两种，雌松果较大，长在松树较高的枝上，雄松果较小，比较细长，长在松树靠下的枝上。在雌松果每个鳞片状物的基部，长有胚珠（ovule），相当于蕨类植物的孢子囊，叫大孢子囊（megasporangium）。胚珠由珠被（integument）包裹，里面为珠心（nucellus），珠心里面有一个大孢子母细胞（megasporocyte）。所有这些结构的细胞都来自母体，即二倍体的孢子体。大孢子母细胞进行减数分裂，形成单倍体的细胞。到这一步，裸子植物的胚珠和蕨类植物的孢子囊里面产生孢子的过程是类似的，都是由孢子母细胞通过减数分裂产生单倍体的细胞核。

但是从这一步往下就不一样了。在蕨类植物中，每个单倍体的细胞核和一些细胞质都被分别“包装”，形成有壁的孢子，被释放出去，到新的地方再进行有丝分裂，长成单倍体的配子体。而在裸子植物中，这些细胞核并不形成孢子被释放，其中一个变成大孢子（megaspore），其余的核退化。大孢子在胚珠中进行有丝分裂，产生数千个单倍体的细胞核。这些细胞核中的一些成为卵细胞，其余的则没有繁殖能力，以后变为胚乳。这数千个细胞核和卵细胞就构成了单倍体的雌配子体，里面有卵细胞，只不过这个配子体没有叶片，不进行光合作用，更没有茎和根，即没有一株植物的“模样”。这样的配子体也不进行光合作用，不能独立生活，而是留在孢子体提供的珠被内，由孢子体提供营养。这就是松树的孢子体收容雌性配子体的方式，让雌性配子体在自己身上形成，并且产生卵细胞，和在苔藓植物中孢子体在配子体身上生长的情形正好相反。

松树的雄松果上长有许多小孢子囊（Microsporangium）。小孢子囊里面有小孢子母细胞（microsporocyte）。小孢子母细胞进行减数分裂，生成4个单倍体的小孢子。但是这些小孢子也不被释放出去，长成单倍体的雄配子体，而是其中一个进行有丝分裂，形成一个营养细胞和一个生殖细胞，其余三个小孢子退化。生殖细胞再进行有丝分裂，形成两个精子。所以一个单倍体的小孢子经过有丝分裂，形成由三个细胞组成的，单倍体的雄配子体。这就是松树的孢子体收容雄性配子体的方式，即让一个单倍体的孢子在自己身上“萌发”（细胞进行有丝分裂），形成多细胞（尽管最后只有3个细胞）的雄配子体并且产生精子。这个由3个细胞组成的雄配子体也不进行光合作用，更没有根、茎、叶，而是寄生在孢子体上，由孢子体提供营养。

孢子体收容配子体的问题解决了，新的问题又来了：雌性配子体和雄性配子体相距那么远，精子如何到卵子那里去？不要说松树的表面难有水膜，就是有水膜，精子游动的距离也太长了。当然从理论上讲，松树可以在精子外面包裹上保护层，使它可以像孢子那样通过空气传播，到达卵子处再萌发，与卵子结合。但是由于种种原因，也许是单个精子难以完成这样的任务吧，这个让精子单打独斗的途径并没有被松树所采用。松树采取的办法，仍然是像前面设想的那样利用空气来传播精子，但不是传播精子本身，而是把整个雄性配子体，包括两个精子和1个营养细胞，进行“打包”，成为可以在空气中传播的颗粒，这就是花粉（pollen）。当花粉到达卵子处时，由花粉中的营养细胞长出花粉管，精子通过花粉管到达卵子处。这种方法看来更有效，所以被所有的高等植物（包括裸子植物和被子植物）所采用。

把精子在水中游动变成整个雄配子体（花粉）在空气中移动，并且由雄配子体的细胞（营养细胞）通过花粉管为精子“开路”，使其到达卵子处，是裸子植物的另一个重大“发明”。花粉的出现使精子摆脱了对液态水环境的依赖，不仅解决了在雄性配子体和雌性配子体被孢子体收容后距离增大的问题，而且可以使植物向陆上更干旱的地方发展。

即使是这样，裸子植物的繁殖问题仍然没有完全解决。松树的雌性配子体是长在孢子体上的，由雌性配子体产生的卵子在受精后自然也会在孢子体上。如果受精卵在孢子体上萌发，就会产生“孢子体长在孢子体上”的情形，不利于植物的下一代在新的地方安家。在苔藓植物和蕨类植物中，是孢子使得配子体可以在新的地方安家，所以即使受精卵直接在配子体上萌发，新的孢子体也已经不在原来孢子体的地方了。而在裸子植物中，由于没有孢子把配子体移到新的地方，受精卵就面临如何离开孢子体，到新的地方生长的问题。当然从理论上说，松树是可以把受精卵“包装”起来，像孢子那样释放出去的，但是就像把单个精子“包装”起来释放出去效果不佳一样，受精卵也会面临一个细胞单打独斗的不利状况。裸子植物采取的办法，是让受精卵在胚珠的珠被内萌发，形成胚胎，即已经有根、茎、叶雏形的植物，再为胚胎带上“粮食”（由配子体中其他单倍体的细胞形成的胚乳）和“盔甲”（即种皮，由来自孢子体的珠被变化而来），形成种子（seed），才让种子离开孢子体，去开创新生活。所以种子由3代植物的细胞组成：种皮来自孢子体（第一代），胚乳来自配子体（第二代），而胚胎是新的孢子体（第3代），所以胚胎是在“母亲”（配子体）和“姥姥”（原来的孢子体）细胞的护送下去开创新生活的。

种子的出现，使得仍然有世代交替的植物从二倍体的孢子体“生出”新的二倍体孢子体，类似于动物中二倍体的鸟生出二倍体的鸟蛋，蛋里面有动物的胚胎，还有为胚胎发育准备的营养。用种子繁殖的植物叫做种子植物（seed plant，专业名称Spermatophyte）。种子也可以看成是植物的“蛋”。种子是裸子植物的第3个重大“发明”。有了这个发明和以上的其它两个发明（孢子体收容配子体和花粉形成），种子植物就彻底消除了蕨类植物配子体弱小的缺点，可以在干旱的环境中生存繁衍。

种子植物前身的化石是1968年在比利时发现的，名称叫做Runcaria heinzelinii，在其枝条的顶端有由瓣状物（cupule）包裹的大孢子囊（megasporangium），年代大约在3亿8千5百万年前。真正的种子植物的出现大约是在3亿2千万年前。早期的种子植物还很矮小，不能和巨大的蕨类植物竞争。到了泥炭纪晚期和二叠纪早期（约2亿9千至2亿5千万年前），地球上的气候变得干燥，不利于蕨类植物的生活。这时种子植物的优越性就发挥出来，取代蕨类植物，成为地球上占优势的植物。

裸子植物的种子是裸露的，例如松子（pinenut）和榧子（榧树Semen topreyae的种子），所以叫“裸”子植物（Gymnosperm，其中gymno- 在希腊文中就是裸露的意思）。为了更好地传播种子，有些裸子植物的种子也长出了“翅膀”，例如松树的种子就是带翅的，便于风的吹动把它们带到更远的地方。不过这样的结构毕竟比较简单，要更有效地传播种子，植物又在裸子植物种子的基础上进行了改进，在种子外面加上各种结构，这就是被子植物的诞生。

给种子包上“外套”的植物——被子植物

裸子植物的种子里面已经有具雏形的下一代植物，又自带胚乳为植物落地生根时提供最初的营养，外面还有种皮抵抗陆上干燥的环境，可以说是相当完备的繁殖手段，比孢子的生命力强大得多。不过大也有大的缺点，就是不容易像孢子那样随风飘扬而被传递到远处了。要使种子也能够容易地传播到远处，裸子植物松树的种子已经长有翅膀，利于借助风力传播。另一个办法是利用动物能够到处移动的特点，让动物来搬运它们，例如在种子上加上带钩的刺，使种子能够附在动物身上被带到远处；或者给动物“好处”，即提供能够吃的外部结构，这样动物在进食时也会把种子吞下肚去，再随粪便排到新的地方。

为了达到这些目的，植物发展出了新的结构，就是在胚珠的外面再包上一层包被，形成子房（Ovary，和动物的卵巢是同一个词）。子房壁的作用类似于动物的胎盘，叫做胎座（placenta，和动物的胎盘是同一个词）。胚珠通过胚珠柄与胎座联系以获取营养，有点像动物的脐带。当然这只是从营养获取角度所做的比喻，在动物中，脐带和胎盘来自要发育为新动物的受精卵，而植物的胎座和胚珠柄则是母体组织。

在胚珠发育成种子时，胎座就发育为包在种子外面的果皮。果皮可以演化成为风吹动的结构，例如柳絮、蒲公英的“小伞”、翅果的“翅膀”、以及“鬼针草”钩在动物身上的带倒钩的刺等。果皮也可以变为多汁的果肉，如桃、西瓜、西红柿的可食部分。这样形成的含有种子的结构叫做果实（fruit），种子是包裹在果实之内的。每个子房可以含有一个胚珠，也可以含有多个胚珠，这样每个果实可以含有一个种子，如桃、李；或者多个种子，如西瓜、西红柿。形成果实的植物因其种子是有包被的，所以叫做被子植物（Angiosperm，其中angio- 在希腊文中就是包被的意思）。

除了胚珠是包裹在子房之内外，被子植物和裸子植物还有几处差别。裸子植物的孢子体是在身体的不同位置形成雄性配子体和雌性配子体的，例如松树的雄松果和雌松果，而被子植物产生雄性和雌性配子体的结构常常存在于同一个叫做花的结构内。子房长在花的中央，上有接受花粉的柱头，通过花柱与子房连接。这三部分组成雌性的生殖器官，统称雌蕊。产生雄配子体的结构长在雌蕊周围，叫做雄蕊。雄蕊的顶部有花药，又叫花粉囊，是产生花粉的地方。为了吸引昆虫来传粉，花还有各种颜色的花瓣，有的花在花轴上还长有蜜腺。花的这些结构使得传粉更有效率，也是果实形成的地方，所以被子植物也被称为开花植物（flowering plant）。

被子植物胚珠的发育情形也和裸子植物有些不同。裸子植物的大孢子母细胞在进行减数分裂后，所产生的大孢子又进行多轮有丝分裂，形成数千个单倍体的细胞核，其中少数成为卵细胞，多数后来变成胚乳。而被子植物的大孢子母细胞进行减数分裂后，所形成的4个单倍体细胞核中，3个退化，剩余的1个经过3次有丝分裂，形成8个单倍体的细胞核。这8个单倍体的细胞核中，有6个变成细胞，其余两个细胞核变成极体核（polar nuclei），位于胚珠中央。在6个细胞中，三个位于胚珠的珠孔附近，中间的一个是卵细胞，两边各有1个伴细胞（synergid cells）。伴细胞能够分泌化学信号，引导花粉管的生长。另3个细胞位于胚珠的另一端，叫做反足细胞（antipodal cells），后来退化。所以被子植物的雌配子体只含有6个细胞，8个细胞核。

被子植物花粉形成的过程与裸子植物相似。在花粉落到柱头上时，如果与接收植物匹配，花粉也会萌发，长出花粉管。不过在裸子植物中，花粉管直接进入胚珠，而在被子植物中，花粉管还要通过花柱才到达胚珠，走的路程要长得多。花粉管到达胚珠后，里面的两个精子从胚珠孔进入雌配子体，其中一个精子与卵子结合，形成受精卵，另一个精子与位于胚珠中央的两个极核结合，形成三倍体的细胞核，后来发育成为胚乳。所以被子植物的胚乳是三倍体的，和裸子植物胚乳是单倍体的不同。

有的被子植物的种子主要用胚乳来储存营养，例如小麦、玉米，但是有很多被子植物用长得很大的子叶（cotyledon，胚胎的一部分）来储存营养，胚乳几乎消失，例如豆类。子叶在种子萌发时形成植物最初的叶，除了提供发芽阶段的营养，子叶还可以进行光合作用，帮助新植物度过幼年时期。有一片子叶的被子植物叫单子叶植物（monocotyledon），如小麦；有两片子叶的被子植物叫双子叶植物（dicotyledon），如豆类。

被子植物出现在大约1亿9千万年前，是植物发展的最高阶段，从种子变成果实，植物对下一代的帮助和照顾又进一层，使得被子植物的繁殖更加有效，成为地球上主要的种子植物。已知的被子植物就有约30万种，相比之下，已知的裸子植物不过1000种左右。花的出现更使我们的世界五彩缤纷。不过被子植物的这些改进只是在裸子植物的基础上“锦上添花”，真正困难的部分，即孢子体收容配子体，花粉和种子的形成，是在裸子植物阶段完成的。

植物从单倍体变二倍体的基因调控

        上面介绍的，是植物从单倍体到二倍体的转变历程，是植物为“改正错误”而做出的“漫长努力”（其实还是随机突变加自然选择）。如果我们从基因调控的角度来看植物的这个转化历程，就会发现要实现这些步骤非常不容易。植物要从最初的单倍体变为后来的二倍体，有三个关键的问题必须要解决。第一个是使受精卵不立即进行减数分裂，而是像动物那样延迟（在生殖细胞中）或者取消（在体细胞中），并且代之以有丝分裂，形成多个二倍体的细胞，这样才有建造二倍体身体的材料。第二个是有了许多二倍体的细胞后，还需要有将这些细胞组建成二倍体身体的发育程序，这样二倍体世代才能够有自己的形态结构。第三个是即使有了为二倍体植株发育的程序，由于为单倍体发育的程序仍然存在（基因仍然在那里，在单倍体植株的发育中就会被采用），植物还必须有机制来控制二倍体只使用自己的发育程序，而不采用单倍体植株的发育程序。下面我们分别介绍对这三个问题的研究状况。

是进行有丝分裂还是进行减数分裂？

要知道最初植物的受精卵是如何以有丝分裂取代减数分裂的，就需要知道有丝分裂和减数分裂控制机制的差别，而这是一个相当困难的任务，到现在也还没有答案。有丝分裂和减数分裂的基本过程相同，都是通过纺锤体中的微管将染色体拉到两个子细胞中去，所以减数分裂其实也是广义上的有丝分裂，只是要进行两轮细胞分裂，而且染色体分离的方式有些不同。有丝分裂和减数分裂的基本机制相同的证据是：无论是在植物中还是在动物中，这两个细胞分裂过程都是被一个叫做MPF的蛋白复合物驱动的。MPF由两个亚基组成：一个是细胞周期素（cyclin），另一个是依赖于细胞周期素的蛋白激酶（cyclin-dependent kinase，CDK）。在有丝分裂或减数分裂开始前，CDK不与细胞周期素结合，没有活性。在细胞进入有丝分裂或减数分裂时，CDK磷酸化的状态改变，结合细胞周期素，形成具有活性的蛋白复合物，其CDK激酶的活性使细胞分裂所需要的蛋白因子磷酸化，启动有丝分裂或减数分裂。

MPF是在1971年被两个美国实验室发现的。孕酮（progesterone）能够激活青蛙的卵母细胞（oocyte），使其进入可以受精的状态，叫卵母细胞的成熟（maturation），所以起作用的因子被称为成熟激活因子（maturation promotingfactor，MPF）。由于这个过程需要卵母细胞进行减数分裂，MPF也可以代表meiosis promoting factor。随后的研究发现，MPF的活性在体细胞中也存在，让体细胞进入有丝分裂期，即M期，所以MPF又可以代表M phase Promoting factor或者 mitosis promoting factor。类似的MPF复合物后来也在植物中被发现。有丝分裂和减数分裂都由MPF启动的事实说明，这两个细胞分裂的基本过程是高度重合的。

MPF被激活时，细胞是进行有丝分裂，还是进行减数分裂，一定有相应的控制机制，但是到目前为止，这个控制机制还没有被找到。减数分裂是一个极为复杂的过程，例如小鼠的精母细胞（spermatocyte）变为精细胞（spermatid）时，有大约60%的基因（12,776个）的表达有变化。要从如此众多的基因表达变化中找出负责决定减数分裂的基因，是非常困难的事情。

  不仅如此，减数分裂还分成几个阶段，每个阶段都有自己的控制机制。例如人的女婴在出生时，卵巢中已经有初级卵母细胞（primary oocyte）。这些初级卵母细胞是四倍体的，说明卵母细胞（oocyte）已经进入减数分裂的程序，完成了DNA的复制，但是停止在第一轮减数分裂前。到了青春期，在排卵前36-48小时，初级卵母细胞才进行第一轮减数分裂，形成次级卵母细胞（secondary oocyte）。卵巢排出的卵实际上是还没完成减数分裂的次级卵母细胞。进入输卵管之后，次级卵母细胞才进行第二轮减数分裂，形成单倍体的卵细胞。因此整个减数分裂的过程可以在DNA复制后和第一次减数分裂后停止，后面的步骤可以延迟启动，说明减数分裂的启动（DNA复制）、第一轮减数分裂和第二轮减数分裂都各有自己的控制机制，使得对整个减数分裂的控制机制的研究变得非常困难。

控制植物二倍体结构发育的基因

    植物从单倍体变为二倍体要解决的第二个和第三个问题分别是要形成二倍体身体发育的程序和强制二倍体细胞采用这个程序的机制。苔藓植物的配子体是单倍体的，像多细胞的绿藻一样，已经有发育成单倍体植株的程序，让单倍体细胞长出有类似根、茎、叶结构的植物体，有叶绿体，可以进行光合作用而独立生活。在受精卵延迟进行减数分裂，代之以有丝分裂，产生大量的二倍体细胞后，就面临如何把这些二倍体细胞组成一个新植物体的问题。由于这样的二倍体植株以前没有存在过，这就要求苔藓植物发展出新的建造身体的蓝图，而且在新的蓝图发展出来以后，还必须要有机制避免二倍体细胞再采用单倍体植株的蓝图。这两个任务是彼此相连的：没有发育出二倍体植株的蓝图，二倍体的细胞无法形成有用的结构，而没有制止植物向单倍体结构方向发展的机制，这样的新蓝图发展出来也不能保证被二倍体的细胞所使用。

    苔藓植物二倍体发展的蓝图（即形成孢子囊和支撑孢子囊的梗）是如何发展出来的，现在还不得而知，估计这是一个不断尝试的过程。一开始也许是受精卵原地进行有丝分裂，产生大量的二倍体细胞，这些二倍体的细胞再进行减数分裂，产生单倍体的孢子。比起受精卵直接进行减数分裂，这种延迟的减数分裂已经是一个巨大的进步，即像前面说过的可以增加孢子的数量和增加孢子遗传物质的多样性。如果一些二倍体细胞能够聚合起来，形成杆状结构，位于杆端的细胞就可以从配子体上伸出，由这些细胞产生的孢子就可以从配子体植株的上面，即从比较高的地方散发孢子，使孢子有更好的机会被传播到比较远的地方，增加植物繁殖后代的机会。如果在杆状结构的顶端形成孢子囊，二倍体细胞就会形成梗、孢子囊壁、以及孢子囊内部负责进行减数分裂，形成孢子的组织，这就是最初的孢子体，但是形成这样的孢子体的分子控制机制还不清楚。

在二倍体发育的程序形成后，二倍体细胞是如何采用这个程序，而避免发育成单倍体的配子体结构的，现在已经有了一些有趣的初步研究结果。苔藓植物中的小立碗藓（Physcomitrella patens），和其它苔藓植物一样，配子体和孢子体有不同的结构。配子体是有“叶片”和假根的植物，而孢子体没有“叶片”和假根，只是梗上的孢子囊。当一个叫做KNOX2蛋白的基因被突变后，二倍体的细胞就会发育出配子体的形状，即长出“叶片”和假根来，而不是形成孢子囊那样的结构。这说明小立碗藓的二倍体细胞也可以采用单倍体配子体身体的发展蓝图，而KNOX2蛋白的作用就是防止二倍体采用单倍体配子体的身体发育程序，而向形成孢子囊的方向发展。检查KNOX2基因的表达状况，发现它只表达于受精卵和孢子体中，而不表达在配子体中，说明KNOX2蛋白为二倍体的身体发育所必须。

KNOX2蛋白不是单独起作用的，而是和另一个叫做BELL的蛋白结合，形成异质二聚体，二聚体的形成使得KNOX2/BELL蛋白进入细胞核，结合于DNA上，发挥它们的调节功能，启动二倍体的发育程序。对KNOX2蛋白和BELL蛋白的研究表明，它们都含有一个由63个氨基酸残基组成的DNA结合域，这个DNA结合域与由60个氨基酸残基组成的“同源异形域”蛋白（homeodomain proteins）的DNA结合域基本相同，只是中间有三个氨基酸残基的插入，所以被称为TALE（Three amino acid extension）蛋白。

同源异形域蛋白是一类非常重要的蛋白，在生物身体结构的发育中起关键的控制作用。它们有些像施工中“包工队”的队长，一旦把任务交给它们，它们就能够动员为形成一个结构的所有基因，完成该结构的建造。最著名的例子就是果蝇的antennapedia基因，它是负责形成果蝇腿的“包工队队长”。如果这个基因发生突变，原来应该长腿的地方就会被长触角的程序所取代而长出触角来。而如果在原来应该长触角的地方活化这个基因，就会在原来长触角的地方长出腿来。Homeo- 这个前缀来自果蝇由于基因突变引起的身体结构的变化，英文叫Homeosis，意思就是某个这样的基因发生突变，身体的一部分就会被另一部分取代而导致身体异形，在中文中被译为“同源异形”。为同源异形域（60个氨基酸残基）编码的DNA序列（180碱基对）被称为同源异形盒（homeobox），因此同源异形盒基因也被称为homeobox gene，简称Hox基因。上面谈到的TALE蛋白的基因也含有同源异形盒，只是多出了为3个额外的氨基酸残基编码的DNA序列（9个碱基对），所以是Hox基因的近亲，和Hox基因一起控制生物身体结构的形成。

        KNOX2基因是在1991年从一个玉米的突变种中提取到的，因为突变种玉米的叶子呈结节样（knotted）变形，突变的基因也被称为KNOX，是KNOTTED-like TALE homeobox gene的简称。由于同源异形盒基因在动物的身体发育过程起非常重要的调控作用，在植物中同源异形盒基因KNOX的发现引起了广泛的兴趣，开始了研究植物同源异形盒基因的热潮。

    研究发现，植物中TALE蛋白的历史非常悠久。单倍体的衣藻（Chlamydomonas，一种单细胞的绿藻）在环境不利（例如营养缺乏）时进行有性生殖。细胞先进行有丝分裂，形成配子（gamete）。配子分正（plus）负（minus）两种，它们彼此融合，形成二倍体的受精卵（合子），受精卵再发育成为能够抵抗恶劣环境的孢子，以等待适宜的生活环境的到来。这就需要启动为形成孢子壁的建造所需要的蛋白质的基因。所以即使是在单细胞的衣藻中，单倍体细胞和二倍体细胞也有不同的“身体”结构。受精卵启动二倍体的发育程序，形成孢子，已经是由TALE蛋白控制的。

衣藻正配子表达Gsp1（Gamete-specific plus 1）蛋白，负配子表达Gsm1（Gamete-specific minus 1）蛋白。正负配子融合后，Gsp1蛋白与Gsm1蛋白结合，进入细胞核，启动受精卵形成孢子的程序。如果在负配子中也表达Gsp1，负配子就会向形成孢子的方向变化，表达为孢子壁形成所需糖蛋白的基因，说明Gsp1/Gsm1二聚体能够使细胞向形成孢子的方向发展，无论细胞是单倍体的还是二倍体的。

比较Gsp1、Gsm1的氨基酸序列与其它TALE蛋白的氨基酸序列，发现Gsp1相当于BELL蛋白，而Gsm1相当于KNOX蛋白，这说明KNOX/BELL类型的二聚体在单细胞的衣藻中就已经存在，并且在二倍体细胞的发育方向上起作用了，而且Gsm1/Gsp1异质二聚体的工作方式也和KNOX/BELL二聚体相同，都是形成二聚体后才进入细胞核与DNA结合。

绿藻只有一个KNOX基因，而在植物中，KNOX基因被复制，形成两个KNOX基因，分别称为KNOX1和KNOX2。在被子植物中，KNOX1蛋白存在于分生组织的细胞内，维持分生组织不断进行细胞分裂的能力，它和KNOX2蛋白一起，使植物形成茎叶等二倍体组织。KNOX基因在配子体（胚珠和花粉囊）中没有表达，说明在高等植物中，KNOX基因仍然控制着二倍体植株形态的形成。

在动物中，单倍体的精子和卵子也有不同于体细胞的发展路线，例如精子必须长出鞭毛，浓缩和包装DNA，在鞭毛的根部包裹上许多线粒体等；卵子体积增大，直径可以达到100微米，外面包有由糖蛋白组成的透明带（zona pellucida），其作用是结合同种动物的精子并且启动精子进入卵子的过程，因此单倍体的卵细胞必须表达为透明带蛋白编码的基因。这说明动物单倍体的细胞和二倍体的细胞各有不同的发育蓝图，虽然这些蓝图所需要的基因在单倍体的细胞和二倍体的细胞中都存在。一个有趣的情形是一些昆虫如蚂蚁，卵细胞在没有受精的情况下也可以进行有丝分裂，发育成为单倍体的雄性蚂蚁，而受精卵则发育成为雌性的蚂蚁（工蚁和蚁后）。这说明单倍体的细胞（卵子）也可以采用二倍体细胞的身体发育程序，发育成为二倍体模样的动物，所以这些昆虫一定有改换发育程序的机制。

这些例子都说明，无论是动物还是植物，单倍体的细胞和二倍体的细胞各有自己的发展蓝图，形成不同的结构。由于所有这些细胞都同时含有两种蓝图的基因，每种细胞一定有某种机制，只选择适合自己功能的发展蓝图。如果调控机制发生变化，同一种细胞也可以采用另一个发展蓝图。在植物中，二倍体蓝图的选择是由KNOX基因控制的。

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从绿藻的单倍体生命，到苔藓植物以单倍体的配子体为主的生命，到蕨类植物以二倍体为主的孢子体生命，再到二倍体种子植物（包括裸子植物和被子植物）中单倍体的配子体被孢子体“收容”，而且高度退化，植物的生活方式越来越像动物。从表面上看，动物和种子植物都是二倍体的生物体产生二倍体的下一代，植物单倍体的配子体几乎退化干净，而且隐藏在胚珠和花粉之中。这说明二倍体的遗传物质构成更加适应复杂生物体的需要，所以动物和植物虽然开始时不同，动物是二倍体，植物是单倍体，但是后来它们殊途同归，最后都采用了二倍体的生活方式。

之所以植物的配子体还没有完全退化干净，不能像动物那样只产生单倍体的精子和卵子，完全取消世代交替，是因为植物不能运动，无法像动物那样通过性交把精子送到卵子处，陆生植物的精子必须通过风力或者动物传播，而裸露的精子是无法在这样的条件下生存的，必须有保护和萌发的结构，这就是花粉，即残存的雄配子体。陆生动物的卵子是深藏体内而裸露的，精子通过在生殖道中长途游泳可以直接到达卵子处，而陆生植物的卵子却不能长时间裸露，否则会失水，所以植物的卵子是藏在胚珠内的，精子只能通过花粉管的延长到达卵子，这就使得植物必须有相应的结构来实现精子和卵子的相遇，这就是胚珠的作用。胚珠内的单倍体结构就是残存的雌配子体。