生物复杂性的进化 

达尔文进化是一个简单而有力的过程，它只需要一群具有繁殖能力的生物，其中每个后代都有可能从其亲本遗传变异。这一原则支配着自然界的进化，优雅地产生了极其复杂的生物体。然而，复杂性是否会随着进化而增加已经成为一个有争议的问题。例如，Gould认为，任何可识别的趋势都可以用“醉汉走路”模型来解释，其中的“进步”仅仅是由于固定的边界条件。McShea调查了某些类型的结构和功能复杂性的进化趋势，并发现了一些趋势的证据，但没有定论。事实上，他总结道，“有些东西可能正在增加。但这是复杂性吗?另一方面，Bennett通过法令解决了这个问题，将复杂性定义为“自组织系统自我组织时增加的复杂性”。当然，为了解决这个问题，复杂性需要被定义和测量。本次，让我们回顾一下23年前Adami等人关于生物复杂性的见解（图1）。 

图1 生物复杂性的进化 

2000年，Adami等人通过研究基因组复杂性来回避结构和功能复杂性的问题。人们很容易相信，基因组的复杂性反映了功能的复杂性，反之亦然。然而，这样的假设取决于前面提到的对复杂性的模糊定义和将基因与功能相匹配的明显困难。一些事态发展使我们能够从新的角度看待这个老问题。一方面，基因组复杂性可以用一致的信息理论方式来定义[“物理”复杂性]，这似乎包含了用于基因组结构和组织分析的直观复杂性概念。另一方面，已经证明进化可以在人工介质中观察到，提供了在计算世界中进化过程的普遍方面的独特一瞥。在这个系统中，受进化影响的符号序列是计算机程序，它们有能力通过执行自己的代码进行自我复制。在这方面，它们是催化活性RNA序列的计算类似物，作为其自身复制的模板。在适应其世界(在计算机内存中)的这种序列的种群中，嘈杂的自我复制加上有限的资源和信息丰富的环境，导致序列长度的增长，因为数字生物体将越来越多的关于其环境的信息纳入其基因组中。相反，在信息匮乏的环境中，进化只会导致复制的选择，并且正如Spiegelman及其同事的实验所示，基因组的大小会不断缩小。这些种群使我们能够明确地观察到物理复杂性的增长，也使我们能够区分作用于基因组的不同进化压力，并在数学框架中对其进行分析。 

如果一个生物体的复杂性是其基因组的物理复杂性的反映，后者在进化理论中是最重要的。粗略地说，物理复杂性反映了一个序列中具有功能的碱基对的数量。众所周知，将基因组复杂性等同于基因组碱基对长度会产生一个难题(称为C值悖论)，因为基因组复杂性的巨大差异(特别是真核生物)似乎与生物体复杂性的差异几乎没有关系。认识到并非所有的DNA都是功能性的，C值悖论在一定程度上得到了解决:有一个中性的部分可以因物种而异。如果我们能够监测非中性部分，很可能至少在进化的早期过程中可以观察到这部分的显著增加。对于后期，特别是显生宙后期，基因组复杂性的增长不太可能仅仅是由于具有新功能的基因从头产生的创新。事实上，哺乳动物中的大多数酶活性类，例如，已经存在于原核生物中。相反，基因复制事件导致重复的DNA和随后的多样化以及基因调控模式的进化似乎是这一阶段更可能出现的情况。尽管如此，我们相信麦克斯韦妖机制在进化的所有阶段都在起作用，并为自然界日益增加的复杂性提供了驱动力。 

如果没有关于如何度量复杂性的一致意见，复杂性的发展趋势是很难争论的。Adami等人提出，通过基因组编码的有关其进化的世界的信息量来确定基因组的复杂性，这个量被称为“物理复杂性”，虽然它只能近似地测量，但它允许对基因组复杂性的进化做出定量的陈述。特别是，在固定的环境中，对于适应性仅取决于其自身序列信息的生物体，物理复杂性必须始终增加。基因组的物理复杂性必须反映在承载它的生物体的结构复杂性上，这似乎是不可避免的，因为物理上复杂的基因组的目的是进行复杂的信息处理，而这只能由它(基因组)创造的计算机来实现。 

麦克斯韦妖的机制是当今复杂生命形式的核心，由于许多可能导致其失败的情况，这一观点显得更加可信。首先，简单的环境只产生简单的基因组。其次，不断变化的环境会导致物理复杂性的下降，生物体(计算)功能的相应丧失，因为现在无意义的基因正在流失。第三，有性繁殖会导致有害突变的积累(在无性种群中是严格禁止的)，这也会使恶魔无能为力。所有这些例外在自然界中都可以观察到。 

尽管如此，我们还是能够在数字世界中直接观察到恶魔的运作，产生了复杂的基因组，尽管与它们的生化兄弟相比，它们的复杂性和优雅的解决方案与笨拙的历史偶然性残余的不可思议的混合，仍然让我们感到震惊。面对这些复杂的程序(它们是我们自己编写的最简单的自我复制程序的直接后代)，我们有一种不小的敬畏之心，这使我们断言，即使在这种由数字时代催生的生命观中，也存在着伟大。 

参考文献

[1] Adami C, Ofria C, Collier TC. Evolution of biological complexity. Proc Natl Acad Sci U S A. 2000 Apr 25;97(9):4463-8. doi: 10.1073/pnas.97.9.4463. 

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