菊科兔儿风属系统学研究取得新进展

分类学的核心工作是科学划分物种，提供正确的命名，并建立一个基于亲缘关系的自然分类系统，以更好地认识演化和服务于人类的生产应用。寻找“好”的性状用于分类成为关键，这需要仔细深入的观察，以准确把握性状的变异式样，并在系统发育框架下，考虑性状的演化式样。然而，用以分类的形态形状的复杂变异（如趋同演化、平行演化等），会使得对一个类群进行自然分类充满挑战。

兔儿风属（Ainsliaea DC.）是菊科（Asteraceae）帚菊亚科（Pertyoideae）中最大的一个属，全世界约50种，主要分布于东亚与喜马拉雅地区，少数物种扩散到东南亚。该属是东亚亚热带森林地被层的常见类群，并在我国西南山区林下往往形成优势群体。兔儿风属是一个典型的形态分类存在争议，且与分子系统发育存在冲突的类群，导致该属的属下分类存在混乱与争议；也是一个典型的物种划分存在较多困难的类群。

在属下分类上，兔儿风属因其叶的排列方式不同形成的不同生长习性（habit）而于1909年由瑞士分类学家G. Beauverd首次提出了一个属下分类系统：叶聚生于茎基部形成莲座状叶丛的花葶组（sect. Scaposae，非法多余名称 ≡  兔儿风组 [sect. Ainsliaea]），叶聚生于茎基部以上或多或少呈假轮生状的密聚组（sect. Aggregatae），以及本属唯一亚灌木种类——腋花兔儿风（A. pertyoides）——其叶疏散地互生于枝条上的多叶组（sect. Frondosae）。此后，日本学者将日本特有的单花兔儿风（A. uniflora）置于独特的单花兔儿风亚属（subg. Diaspananthus）乃至有时承认其为独立的单花兔儿风属（Diaspananthus）。我国学者程用谦先生1996 年在出版的《中国植物志》中对该属的处理大体沿用G. Beauverd系统，仅对少数物种的归属略有调整。2007年南美学者S.E. Freire对该属首次进行世界性修订时，根据形态性状的分支分析结果，重新调整了属下分类系统，将该属划分为2个亚属，单花兔儿风亚属和兔儿风亚属，并将兔儿风亚属再分为2个组——兔儿风组与聚叶组，以及独立的一个“澜沧分支”（”Lancangensis” Clade；仅包含澜沧兔儿风 [A. lancangensis]一种），将多叶组并入花葶组。根据该系统，尽管兔儿风组大多数种为典型的叶聚生于茎基部，但也包括了叶互生的腋花兔儿风，以及少数叶生于茎基部之上的物种，密聚组也有少数物种叶聚生于茎基部。然而，2008年日本京都大学联合我国学者对该属首次开展的分子系统学研究，其结果显示该属可分为3个主要分支，主要与地理分布相一致，而与此前的形态分类系统均存在明显冲突。那么，生长习性这一性状在每个分支内均发生了多次的转变，并不适合用于属下分类？还是许多种的生长习性其实被错误描述了或需要重新认识，生长习性仍然是一个适用于属下分类的好性状呢？如何对兔儿风属进行更自然的属下分类？

中国科学院武汉植物园东非植物区系与分类学科组研究人员在2021年与2023年分别在四川卧龙国家级自然保护区与黄龙省级自然保护区开展野外调查期间，在当地保护区管理局的研究人员的协助下，发现了一种植株很矮小的特殊兔儿风属植物，经鉴定为小兔儿风（A. nana）。该种是一个四川西部稀见的特有物种，此前仅有1935至1957年有少量标本记录，因此这是该种60多年以来的重新发现。然而，该种近期被并入长叶兔儿风（A. lancifolia）。尽管小兔儿风看上去是一种极端矮小的长叶兔儿风，但该种归并是否合适？

带着上面的疑问，中国科学院武汉植物园东非植物区系与分类学科组研究人员通过联合中国科学院植物研究所、中国科学院华南植物园、与四川卧龙国家级自然保护区管理局的研究人员，并得到中国科学院成都生物所等同行的支持，利用更多材料重建了该属的系统发育关系（图1），在此基础上结合大量的野外与标本观察，论证了小兔儿风为独立于长叶兔儿风的好种，并发现它们相对于属内其他种聚为2个主要分支而各自为独立的支系。他们还对兔儿风属所有物种的习性变异式样进行了细致的观察与总结，澄清了10余种有争议物种的习性变异式样（图2）。如小兔儿风虽然看上去都是叶基生于茎基部，但仔细观察发现一部分叶生于茎基部，并从中生出开花受精的花序，而另一部分叶生于茎基部之上，并从中生出闭花受精的花序，为一独特的习性类型（图3）。长叶兔儿风则变异较大（图2：M-O），从稀疏互生到聚生于茎基部以及过渡类群均存在，其中聚生于茎基部往往适应于激流中。腋花兔儿风虽然叶稀疏互生，但其幼期早落的叶为聚生于茎基部的类型（图2：I-K），结合其系统位置，显然是叶为聚生于茎基部类型适应于干旱生境的衍生特征。杏香兔儿风（A. fragrans）有时置于兔儿风组，有时置于密聚组，关于叶的排列描述也有差异，但研究发现该种很多时候虽然看上去是叶基生于茎基部，但在叶丛下部总是有一段埋在地下的茎（图2：E），因此叶实际上聚生于茎基部之上的，因此该种应置于密聚组。该种相较于密聚组其他物种常生于潮湿、郁闭的林下，其生境往往更干旱和开放，推测下部茎埋于土中是一种次生的适应性性状。与杏香兔儿风情况正好相反，互叶兔儿风（A. foliosa）看上去叶聚生于茎基部之上并因此被置于密聚组，但在这些叶下面其时还有3-5片稀疏互生的退化叶（图2：D），而密聚组在叶丛下面完全没有此类互生的退化叶（图2：E，F），因此二者并非同源，并推测它们可能都是对幼期潮湿生长环境适应的平行演化结果。综合分子系统学的结果，推测叶稀疏互生为兔儿风属的祖先类型，衍生出叶同时簇生基部与互生于上部茎的过渡类型，然后一条主线衍生出叶完全簇生于茎基部的类型，并再次衍生出亚灌木类型；另一条主线经叶同时簇生于茎基部与基部之上的过渡类型衍生出叶全部生于茎基部之上的类型；而一条支线是衍生出茎下部具互生的退化叶，正常发育叶生于茎上部的类型（图4）。

图1. 兔儿风属的分子系统树及其新分类系统

经研究，重新确认生长习性仍是兔儿风属分类的一个易使用且好的分类性状，但也发现该性状在部分物种、乃至某些种的不同生长阶段或特殊生境下存在一定的变异或过渡类型——在偏干旱、开阔生境中，叶往往偏向于地表，而在偏湿润、郁闭环境，叶往往偏向于远离地表。因此，在鉴定兔儿风属标本或照片时需要格外小心，因为在一些特殊生境下或特殊生长阶段，某些种的生长习性很容易被误判。

结合分子系统学与形态学的综合分析，研究团队提出了兔儿风属的最新分类概览，更新了属下分类系统，将其划分为2个亚属和4个组，为长叶兔儿风与小兔儿风分别建立了互叶组（sect. Alternae）与过渡组（sect. Intermediae）两个新组，列出了属下各分类群所包含的所有种。此外，该研究还对长叶兔儿风、小兔儿风以及腋花兔儿风的分类进行了更新，提供了详细的分类信息，包括异名、模式标本、形态描述、生境、物候期、濒危等级评估和标本引证等。对于小兔儿风，首次描述了该种闭花受精的花序特征（图3）；由于小兔儿风的主模式标本遗失，新指定了小兔儿风属的后选模式标本；纠正了该种的海拔分布；重新评估为濒危（EN）等级。对于长叶兔儿风，将四川兔儿风处理为新异名，并将车前叶兔儿风（A. plantaginifolia）排除出异名（其分类地位由于现存模式标本残缺，有待进一步研究），重新评估为不危（LC），并因此将近年来该种在光叶兔儿风（A. glabra）、四川兔儿风（A. sutchuenensis）或直脉兔儿风（A. nervosa）名下的福建、广东、湖南南部和江西的分布记录均需排除出去。对于腋花兔儿风，本文首次描述了该种早落的基生莲座叶的特征，并鉴于叶片毛被和颜色变异的连续性，特别是在野外观察到同一群体内适应局部小环境产生变异，乃至在同一株内也会产生变异， 因此不再承认其种下分类，将白背兔儿风（A. pertyoides var. albotomentosa或 subsp. albotomentosa）处理为新异名。

这一系列成果不仅丰富了兔儿风属的分类学知识，也为未来的研究提供了方向，强调了在物种分类中综合运用多种证据的重要性，也揭示了对性状的变异和演化式样深入的认识需要综合科学的物种划分、野外和标本的细致观察，以及来自分子系统学的启示等多方面证据的考虑。研究成果以“An updated phylogeny of Ainsliaea (Asteraceae: Pertyoideae) and its implications for classification and habit evolution”为题，近期发表于国际学术期刊Taxon。（作者贡献与项目基金略)

图2. 兔儿风属生长习性的多样性

图3. 小兔儿风（箭头指示闭花受精的花序）

 图4. 兔儿风属的生长习性演化示意图

论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/tax.13202

后记：上文为本人拟定的新闻稿初稿，文稿较长。正式新闻稿版本（见中国科学院武汉植物园官网链接：https://www.wbgcas.cn/xwdt/kydt/yjjz/202406/t20240612_7187728.html）是经过“通义千问”调整（删除了上文颜色标记的文字部分）后略修改，再经课题组长修改最终而成。