1. 生活史(Life history)

生物从其出生到死亡所经历的全部过程。

2. 生活史的关键组分

身体大小(Body size)、生长率(Growthrate)，繁殖(Reproduction)和寿命(Longevity)。

1. 生态对策(Bionomic strategy)

生物在其漫长的进化过程中，分化出多种多样的生物。不同种类的生物生活史类型存在巨大变异。一些种类能活成百上千年，一些个体，身体巨大，而另一些种类寿命很短(仅数天)且身体微小。一些种类一生仅繁殖一次，而许多动物一生可繁殖许多次。真菌或远洋鱼类生产许多小型后代，而另一些生物种类生产后代数量虽少，但个体较大(如伏翼蝠，仅生产两个后代，幼体出生时体重达母体生产后体重的50%)。

生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生活史对策(Lifehistory strategy)。

2. 生活史对策类型

l  生殖对策

l  取食对策

l  迁移对策

l  形体大小

……

1. 达尔文魔鬼(Darwinian demons)-生态学的质点(Particle)论

一个理想的具高度适应性的假定生物体应具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。

2. 能量分配(Energy allocation)与权衡(Trade-off)

生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而须在不同生活史组分间进行“权衡”(生存? OR繁殖?)。

在繁殖中，生物可选择能量分配方式。

资源或许分配给一次大批繁殖，即单次生殖，或者更均匀地随时间分开分配，即多次生殖。

同样的能量分配，可产生许多小型后代，或者少量大型的后代。

1. 体型效应(Somatotype effect)

指有机体最明显的表面形状，不但不同类群大小各异，即使在同一种群的不同个体之间，个体大小均有大小的变化。

2. 体型效应的适应意义

体型大、寿命长→调节功能强→竞争能力强

体型小、寿命短→遗传变异大→生态幅广

3. 体型效应的特征

物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系。

物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关系。

个体大小与生长阶段有关，并具有可塑性(Plasticity)。

个体小的物种进化速度快。

个体大的物种存活率高，危险性也大。

两种生殖对策：

r选择者：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代(Generation)周期，如昆虫、鱼类、大部分鸟类、啮齿类、草本植物等。

K选择者：数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期，如大部分哺乳类。

r选择与K选择者繁衍数量的波动性与稳定性：

数量增长曲线存在明显差异：

K-策略者曲线与虚线有两个交点，其中X为灭绝点，S为平衡点，即最大环境容量点。

r-策略者曲线仅有一个平衡点(S’)，无灭绝点。

阈值大小不同：

K-策略者的阈值介于X-S之间，一旦低于X即面临灭绝。

r-策略者的阈值既高于K-选择者，波动幅度也大，又无灭绝点。

在环境恶化时，r-选择者的生存机会更大。

r选择与K选择的实质区别：

r-对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存。

K-对策者以提高竞争能力获得优胜。

r选择与K选择的优缺点：

K-选择的种群数量较稳定，一般保持在K-值临近，但不超过它，所以导致生境退化的可能性较小。具亲代关怀行为、个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。但是一旦受到危害而种群下降，由于其低r值而恢复困难。

r-对策者虽然由于防御力弱、无亲代关怀等原因而死亡率甚高，但高r值能使种群迅速恢复，高扩散能力，又使它们迅速离开恶化的生境，并在别的地方建立起新的种群。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，可能使其成为物种形成的丰富源泉。

r-K策略连续统(r-K continuum)：

适应环境变化的双重选择。在不利环境中具有r选择特征，反之又有K选择特征，如一些植物在低海拔偏r选择，在高海拔偏K选择。

r选择和K选择只是连续统的两个极端。

1. 生殖价(Reproductive value)(RVx)

x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出)，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。

若未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而若剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量较低。

个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。

2. 生殖效率(Reproductive efficiency)

生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的，如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，竞争相当激烈。因此，蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，以便增加从不良的池塘环境中逃出的机会。

3. 繁殖格局(Reproductive parterns)

(1)一次繁殖与多次繁殖：

繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(Semelparity)，如一年生杂草。

一生中可多次繁殖的生物称为多次繁殖生物(Iteroparity)，如高等动物、多数木本植物。

(2)生活年限(Life age limit)与繁殖：

生理寿命(Physiological life)：由遗传性决定。

生态寿命(Ecological life)：由生态环境所决定，并具有可塑性。

(3)成熟年龄与繁殖：

早熟(Earliness)：早成熟的个体由于在幼体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较高。提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且很快即可开始生殖，故具有较高的适合度。这种好处可与商业流通中资金的周转或银行自动转存中复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但若计息时间缩短，存款额增长速度便会加快。

晚熟(Late maturing)：推迟成熟可使得个体进一步生长。若个体生育力随体型大小增加而提高，那么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。另外，成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代(亲代抚育加大)，使得幼体死亡率降低。

(4)繁殖格局：

从适应性：提前繁殖比延迟繁殖有利；一次繁殖比多次繁殖有利。

从生境：延迟繁殖有利；多次繁殖有利。

4. Cole悖论

一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年容易许多，所以多年生生物很难在进化竞赛中获胜。

5. 亲本投资/亲代投入(Parentalinvestment)

有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。

将有限的总繁殖投资再分配，可出现多种多样的投资方式。对具抚育习性的生物来说，一种是产生较少的子代，把大部分能量投资于抚育上，以保证子代有较高存活率；另一种是产生较多子代，把较少的能量投资于子代抚育上，其存活率较低，需要大量后备个体来补偿。

对不具抚育习性的生物来说，亲本投资的再分配主要在子代个体的大小和数量的多少上取舍，即有些生物子代个体较小，但数量较多；有些生物子代的个体较大，但数量较少。所以，各种形式的亲代投资策略均是有效的，一个物种采取哪一种投资对策取决于物种的具体情况。

对植物而言，种子小利于种子传播，种子数量多可增加种子的存活率，种子大利于种子定居，种子内贮存的营养多可增加实生苗的竞争能力。

亲本投资的特点：

雌雄性的差异：

一般情况下雌性亲本投资远大于雄性。

亲本投资方式差异：

①有抚育习性的生物：

产生较少子代，主要投资在抚育上。

产生较多子代，在抚育上投资较少。

②无抚育习性的生物：

产生个体小的子代，数量较多。

产生个体大的子代，数量较少。

一般情况下，雌性投资远大于雄性。

紫毯章鱼雌雄个体大小可相差4万倍左右。其中雄性仅剩余8个手臂，并且一个手臂化为中空的性器官，里面装满了的精子。性成熟时，雄性将该手臂忍痛断掉，同时很快进入雌性的鳃腔内然后完成受精。最后，雄性为了传递自己的香火而痛快地死去，雌性全权负责抚育下一代。

自然界中也有雄性投资远大于雌性的例子，如海马。在每年5-8月的交配期雌性海马把卵产在雄性海马腹部的育儿囊中，随后经50-60 d的孵化，幼鱼就会从雄性海马的育儿囊中放出。表面上幼鱼是雄性海马生出来的，实际上只是雄性海马负责育儿。在这里雄性海马的育儿囊只是起到了孵化器的作用。因此，海马爸爸在抚育子女过程中可谓是又当爹来又当娘，育子工作比较辛苦。

再如犀鸟。犀鸟的繁殖方法非常奇特。雌鸟先在林中挑选一个合意的树洞，稍加修理即成它的巢。雌鸟在巢内产下1–4枚卵后即开始孵卵，再也不出来。这时，雄鸟在洞外用嘴衔着土块接二连三地运到洞口。而雌鸟从胃中吐出大量粘液掺入泥土，形成一种非常粘稠的材料。这样雌雄齐心协力在洞口砌起一垛墙把洞口封住，仅在上面留一小洞，能让雌犀鸟从中伸出尖嘴来接受雄犀鸟送来的食物。这样雌犀鸟在洞内孵卵、育雏，既安全舒适，又不怕风吹雨打。从孵卵到幼雏全部出壳约40 d左右，在这期间全靠雄鸟喂食，特别在幼雏破壳后雄鸟则要担负一家数口的喂养任务，每天来回奔波为妻儿们递送食物，称得上是一位模范丈夫。直到雏鸟全部孵出，雌鸟才在雄鸟的帮助下破门而出。雌鸟在孵卵期间会脱掉旧羽换上新羽。出洞时，雌犀鸟一身新羽，长得丰满美丽、容光焕发，而雄犀鸟已累得憔悴不堪，有的甚至劳累过度而死。

除了海马、犀鸟外，在海洋中生活的海龙、尖嘴鱼、雄狮子鱼和部分企鹅种类(如帝企鹅)也是一样，抚育后代的任务几乎完全由雄性来完成。由于雄性在后代培育中付出的更多，因此，在此类物种中性选择的主动权为雄性所掌握。

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