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一. 生态系统中的初级生产
1. 初级生产
初级生产/第一性生产量(Primary production):生态系统通过光合作用(Photosynthesis)进行能量积累的过程。
初级生产力(Primary productivity):初级生产积累能量的速率。
生态系统的能量流动(Energy flow)和物质循环(Material cycle)均以初级生产为基础。
总初级生产(Gross primary production):植物光合作用中固定的总太阳能。
净初级生产(Net primary production):总初级生产减去植物呼吸作用(Respiration)所消耗的能量。
总初级生产仅利用总太阳能的3.6%,减去呼吸作用所消耗的能量,仅有2.4%的总太阳能用于净生产力,绝大部分太阳能不为植物利用而被丢失。
2. 初级生产力的全球分布
不同生态系统类型的初级生产力不同。
陆地比水域的初级生产力总量大。
生态系统的初级生产力随群落的演替(Succession)而变化。
初级生产力随季节变化而变化。
初级生产力随降雨量、温度、蒸发量等外界环境因子变化而变化。
陆地上初级生产力又随纬度(Latitude)增加逐渐降低的趋势。
海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。
水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化。
3. 初级生产的生产效率
4. 初级生产量的测定
(1) 收获量测定法:
陆生定期收获植被,烘干至恒重。
以每年每平方米的干物质重量表示。
以其生物量的产出测定,但位于地下的生物量,难以测定。地下的部分可占有40–85%的总生产量,故不可省略。
(2) 氧气测定法:
通过氧气变化量测定总初级生产量。
1927年T. Garder& H.H. Gran用于测定海洋生态系统生产量。从一定深度取自养生物的水样,分装在体积为125-300 mL的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中,对照瓶测定初始的溶氧量IB,黑白瓶放置在取水样的深度,间隔一定时间取出,用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量DB。
LB计算呼吸量(IB-DB),净生产量(LB-IB),总生产量(LB-DB)。
(3) 二氧化碳测定法:
用塑料罩将生物的一部分套住,测定进入和抽出空气中的CO2。
透明罩:测定净初级生产量。
暗罩:测定呼吸量(Respiratory capacity)。
(4) 叶绿素测定法:
植物定期取样。
丙酮提取叶绿素(Chlorophyll)。
分光光度计(Spectrophotometer)测定叶绿素浓度。
每单位叶绿素的光合作用是一定的,通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。
(5) 放射性标记物测定法:
用放射性14C測定其吸收量,即光合作用固定的碳量。
放射性14C以碳酸盐的形式提供,放入含有自然水体浮游植物的样瓶中,沉入水中经过一定时间,滤出浮游植物,干燥后在计数器测定放射活性,然后计算:
14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6
但是,确定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正。
二. 生态系统中的次级生产
1. 次级生产/第二性生产量(Secondaryproduction)
除初级生产之外的其他有机体的生产,即消费者(Consumer)和分解者(Decomposer)利用初级生产量进行同化作用(Assimilation)。
2. 次级生产的生产效率(Ecologyefficiency)
在一个营养级(Trophic level)内,同化作用的能量和可利用的能量之间的关系,即一个食物链(Food chain)营养级上有多少能量供给下一营养级。
生物次级生产的生产效率之特点:
植物种群增长率高、世代短、更新快、其消费效率就较高。
草本植物的支持组织比木本植物的少,能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用。
小型的浮游植物的消费者(浮游动物)密度很大,利用净初级生产量比例最高。
3. 次级生产量的测定
用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量):
P=A-R=(C-FU)-R
C:动物从外界摄食的能量。
A:被同化能量。
FU:排泄物。
R:呼吸量。
用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:
P=Pg+Pr
Pr:生殖后代的生产量。
Pg:个体增重。
三. 生态系统中的分解
1. 分解/降解(Decomposition)
死有机物质的逐步降解的过程,还原为无机物,并释放能量。
2. 分解的进程
碎化:把凋落物分解为颗粒状的碎屑。
异化:有机物在酶的作用下,进行生物化学的分解,先从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖),进而成为矿物成分(如葡萄糖降为CO2和H2O)。
淋溶:可溶性物质被水淋洗出,完全是物理过程。
3. 分解的意义
建立和维持全球生态系统的动态平衡。
通过死亡物质的分解,使营养物质再循环,给生产者提供营养物质。
维持大气中CO2浓度。
稳定和提高土壤有机质的含量,为碎屑食物链以后各级生物生产食物。
改善土壤物理性状。
4. 分解者生物
(1) 微生物
主要利用可溶性物质,氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收。
真菌在分解过程中的作用最重要:
真菌可分泌很多种类的胞外酶进行凋落物的分解,尤其是多酚等物质分解的酶系。
真菌的碳利用效率远高于细菌。
真菌的碳需求远高于细菌。
细菌易受外界环境条件的影响,如土壤温度、土壤湿度、土壤酸度等。
(2) 动物类群
①陆地分解者:动物主要是食碎屑的无脊椎动物。
小型动物(Microfauna):100 μm以下,不能碎裂枯枝落叶,属粘附类型。
中型动物(Mesofauna):100 μm–2mm,调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便。
大型(Macrofauna,2–20mm)和巨型动物(Megafauna,>20mm):2–20mm,碎裂植物残叶和翻动土壤,对分解和土壤结构有明显影响。
②水生分解者:动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节。
碎裂者:以落入河流中的树叶为食。
颗粒状有机物质搜集者:一类从沉积物中搜集;另一类从水体中滤食有机颗粒。
刮食者:其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物以藻类为食的食草性动物。
捕食动物:以其他物脊椎动物为食。
5. 资源质量对分解的影响
氮、磷含量高的凋落物分解速率快。
木质素、纤维素含量高的凋落物分解速率慢。
阔叶林凋落物的分解速率高于针叶林凋落物的分解速率。
草本植物凋落物的分解速率高于木本植物凋落物的分解速率。
多种植物的凋落物混合后其分解速率可能取决于所有凋落物种类的理化性质,即叠加效应(Additiveeffects),也可能取决于主要凋落物种类(Key species)的理化性质。
6. 环境因子对分解的影响
低温由于抑制微生物代谢活性而抑制分解,高温因降低土壤湿度亦降低分解速率。
微生物分解最适温度约33−34 °C。
在一定范围内,氮增施促进微生物的分解速率。
一般情况下,低水平氮增施促进微生物的分解速率,高水平的氮增施降低微生物的分解速率。
有机物分解速率随纬度增高而降低,而有机物积累速率随纬度升高而增高。如我国东北腐殖质很丰富,主要原因是凋落物分解速率较慢所致。
除温度和湿度条件以外,各类分解生物的相对作用对分解速率的地带性变化也有重要影响,其中热带土壤中除微生物分解外,无脊椎动物对分解的贡献明显地高于温带和寒带,且起主要作用的是大型土壤动物。而在寒带和冻原土壤中多小型动物,其对分解过程的贡献甚小,土壤有机物的积累主要取决于低温等理化环境因素。
四. 生态系统中的能量流动
1. 热力学定律
热力学第一定律(First law ofthermodinamics):
在自然界的一切现象中,能量既不能创造,也不能消灭,而只能以严格的当量(Equivalent)比例,由一种形式转变为另一种形式。
△E=Q—W
其中,△E是系统内能(Internalenergy)的改变;Q是系统从外界吸收的热量;W是系统对外界所作的功。
热力学第二定律(Second law ofthermodinamics):
非生命的自然界发生的变化,均不必借助外力的帮助而能自动实现,即自发过程或自动过程(Spontaneous process)。热自发的从高温物体传到低温物体,直至两者温度相等。
当顶级生态系统(Climax ecosystem)达到平衡时,即自由能(Free energy)最小或等于零,熵值(Entropy)最大。系统能够自发地向顶级方向发展,到自由能最小和熵值最大时为限度。
2. 生物抗熵增机制
(1) 生物分子水平的抗熵增机
生物常十分巧妙地组织抗熵增机制,生物体内酶的作用十分清楚地体现出抗熵增机制。许多化学反应需要高的激活能,需比室温高得多的温度,高温提高反应物(底物)间的碰撞机会。油(脂肪)与水混合在常温下,甚至高于体温的温度下,长期不起变化。但在生物体内脂肪与水的作用不需提高温度,所发生的化学作用也不会提高温度。生物通过催化剂(酶)参与激活体内的化学作用。酶的作用是降底对激活能的要求,通过使参与反应的底物彼此紧密接触,大大提高化学作用的速率。
酶具有这样高的催化能力,是和酶的形状灵活变化有关,当底物接近酶时,酶的形状发生变化,使两者紧密接触,促使电子迅速运动发生生化反应。若生物体内仅有激活酶的作用,不管需要与否使化学反应不断发生,那是病态,体内细胞就不能长久工作。正常生物体内还有起抑制作用的酶,许多蛋白酶能起抑制作用。因此,生物体内的能量变换和传递,既能激活又能抑制。这样大大降低了生物能的耗散,这是生物体最基本的抗熵增机制。
(2) 食物网的抗熵增机制
整个生物界是抗熵增的整体,它们将来自太阳和地内的热能最大可能地充分利用,浓集稀散的能量,把能量转化和储存,积集可用的能量。阳光投射在叶绿素分子上,叶绿素分子强烈吸收红色和紫色光,少量吸收桔黄、黄和蓝色光,而绿光被反射。附着的其他色素吸收叶绿素未吸收的光能并传给叶绿素分子。加上森林中多层次的植物,充分利用阳光。所以叶绿细胞能充分吸收阳光,这是抗熵增机制的重要方面。
生物从简单的异养到营光合作用的自养,从单细胞藻类的低效光合作用发展到高大乔木的高效光合作用。各级动物组成食草食肉杂食食腐食泥等严密的食物网,把各级趋熵的能量浓集和储存并促进物质的循环。由于记忆和信息传递的作用,每次灾难后抗熵增机制得以保存,并有进一步改善。因此,生物界构成了和谐的抗熵的协同关系。生物与环境的关系是多方面的,抗熵是其中一个重要方面。生物界向增强抗熵能力的方向发展,但只要在抗熵中有用的生物,自然界就保留它们。这就回答了生物前进性发展为什么还保留低级生物的问题,因为,细菌和病毒等低级生物在抗熵中都有一定的作用。
(3) 生物节制进食和运动中的抗熵增机制
①节制进食
猛兽捕猎是以节省体力而获得最大收获为策略,但饱食后的猛兽不会再去捕猎。原因是过量的进食后不能消耗的食物和能量会转变为脂肪,贮存在体内以备不时之需,这是抗熵增机制的反映,但脂肪贮存太多会发胖。猛兽不会过量进食,发胖对它们不利,会使它们失去捕猎的能力,捕猎的猛兽大多保持略瘦而矫健的体态。
②运动中节省体力
科学家描述撒哈拉沙漠的蚂蚁在出行寻找食物时,为了节省体力,总能够计算出自己所走的路程,并在回程时,选择一条最佳的捷径。蚂蚁出发时上坡下坡,而返程时会用最短的距离,类似在平地上爬直线。再如迁徙的鸟类大都以集体飞行,可利用空气动力大大节省能量,使它们能飞得更远。鸟类迁徙中一般以磁场定位,在路途中休息和取得食物,并选择最节省能量的路线。这种迁徙世代相传,在基因中留下了密码。
(4) 动物睡眠和冬眠及植物落叶以节省能量
动物在睡眠中能量消耗很小,机体可得意休息和调整。冬眠也一样,冬眠(Hibernation)动物如青蛙、蟾蜍、蜥蜴、蛇和许多昆虫,哺乳类中蝙蝠、地鼠和北极熊等均有冬眠的习性。冬眠常在洞穴中、土下或雪下。心跳变缓,身体不动,呼吸缓慢,体温降低,逐渐进入冬眠。深冬眠时仅用少量由体内脂肪转变的能量,处于准死状态。在生物钟的控制下且无外力的帮助下可很快苏醒。而北方落叶植物在秋季开始落叶,这是减少消耗节省能量的方法。有的大树内部中空反而枝叶茂盛,树内中空也是节省能量的方法。
3. 食物链层面上的能流解析
4. 生态系统层面上的能流解析
注:囿于个人水平有限,错误在所难免。敬请批评指正!此外,本博文图片和部分文字介绍均源于网络。特在此致谢!
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