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1. 内共生学说
内共生说主要内容:大约在十几亿年前,有一种大型的有吞噬能力的原核生物,叫做前真核细胞。
前真核细胞先后吞噬了几种原核生物(如原始的好氧型细菌、蓝藻等),在进化的过程中,被吞噬的生物由寄生过渡到共生,最终成为宿主细胞的细胞器。
若吞入的是好氧细菌,就变成了线粒体。
若吞入的是蓝藻,就变成叶绿体。
内共生学说的主要证据:
叶绿体和线粒体均有其独特的DNA,可自行复制,不完全受核DNA的控制。
线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别,但同细菌和蓝藻的DNA却分别很相似。
蓝藻的核糖体RNA (rRNA)不仅可与蓝藻本身的DNA杂交,而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交,这些均说明它们之间的同源性。
线粒体和叶绿体均有自己特殊的蛋白质合成系统,不受核的合成系统的控制。
原核生物核糖体=30S+50S
真核生物核糖体=40S+60S。
线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致,也是由30S和50S两个亚基组成。这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。
抗生素可抑制细菌和蓝藻的生长,也可抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用,这说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。
线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异,内、外膜之间充满了液体。研究发现,它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致,特别是和内质网膜很相似;内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。
现今生物中,有些真核细胞存在内共生现象。如某些蓝细菌是变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体,使宿主获得进行光合作用的能力。再如在白蚁的消化道中有一种鞭毛虫,它的运动就是靠身体表面上的一种螺旋体来推动,这被用来作为鞭毛是共生起源的例证之一。
分子生物学方面,根据16S rRNA序列的比较分析,红藻的叶绿体毫无疑问是从蓝藻演变而来的。对23S rRNA、4.5S rRNA、5S rRNA序列及其同源性的分析均说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对tRNA序列的分析也得到以上类似的结果。
同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。
内共生学说的不足之处:
它未说明细胞核是怎样起源的。
它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛,这种看法显然不对,因为螺旋体是一种原核生物,其鞭毛无“9+2”结构,而真核生物(如草履虫)的纤毛或眼虫的鞭毛却是有“9 +2”结构的。螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有“9 +2”结构的鞭毛,“内共生学说”并未加以具体说明。
2. 渐进说
渐进说主要内容:1974年尤泽尔(Uzzell)等提出一个模型,认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞,通过一系列DNA复制和质膜的内陷,形成了双层膜的结构,即用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞器的起源。真核细胞是由原核细胞通过自然选择和突变逐渐进化而来。
3. 真菌起源的生物学意义
为生物性分化和有性生殖打下基础。有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一,减数分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。在有性生殖方式下,个体具有两套基因,使基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种的变异性,而且增大了变异量,从而大大推进了进化的速度。在生物进化的无性生物时代中,生命长期处在单细胞阶段,进化极其缓慢。自从出现有性生殖后,生物进化速度才明显加快。
推动生物向多细胞化方向发展。真核细胞的出现使多细胞化成为可能,最终发展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物,进而导致了动、植物的分化,不但使生物的体型实现了向高级方向发展,而且,地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极。从此,生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。
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