在前面的博文中曾多次提到海底生命起源假说：

http://blog.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=201390

http://blog.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=201543

http://blog.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=200308

http://blog.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=204887

　　但这些都只是泛泛的介绍，本文将就此问题作一个较系统全面的阐述。

1、假说

 

 

图1、海底烟囱示意图

 

与地表的火山喷发一样，在海底也存在类似的释放热量和能量的地壳运动形式。当海底喷出的岩浆的外围遇到冷的海水时会发生凝固，而内部由于高热和气体喷射，同时未受低温冷却的缘故却继续上升，这样就会形成如图1所示的烟囱状结构，这就是所谓的海底烟囱。

与此同时，我们知道海水是存在静水压的，海水每加深10米就相当于增加了一个大气压。目前已经探明的海底最深处为12，000米，也就是1200个大气压，相当于120MPa，而大多数地方的海底深度都在3，000-8，000米之间，也就是存在30-80MPa的压力。此外，烟囱周围的海水由于受岩浆的加热，温度会升至200-500℃，甚至更高。这样在海底烟囱附近就形成了一个高温高压的热液区环境。

     在如此的高温高压条件下，一些火山气体如CO₂、CO、H₂S等在岩浆矿物的作用下会发生反应生成一些简单有机物，包括一些生物分子的合成；随着溶液和岩浆的扩散，在烟囱中心与常温海水之间会存在一个温度场，在离烟囱中心较远温度相对较低的附近区域，生物分子趋于稳定，分子之间通过相互作用可能生成大分子体系，如蛋白、核酸等；在一些特殊的孔状结构的矿物中，新合成的生物分子沿着矿物表面扩展和延伸，则会产生原始细胞膜结构，这种细胞膜在孔状结构中发生闭合，将其它生物分子包裹在，这样最原始的生命就以单细胞的形式出现了。

2、证据

　　上面的描述似乎只是一个理想的假设模型。那有没有比较明显的学科证据能够证明生命诞生自海底热液区呢？

答案是肯定的。根据目前生物界的分类标准,地球上的生命可分为三大类,称为域(Domains) ,即细菌(Bacteria)域,古菌(Archaea)域和真核生物(Eukarya)。在进化生物学或比较基因组学研究过程中，生物学家们对这三类生物基因组的保守序列和差异序列进行了分析比较，构建了一个叫做基因系统发育树（Phylogenetic Tree）的图形（如图2），又称生命之树。

 

 

图2、生命之树

                               

在生命之树上，其中古菌又称古细菌或太古菌，这个概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。基因组学研究表明，古菌是介于真核生物和原核细菌之间的一类生命形式。在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录这个分子生物学的中心过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而更接近真核生物，比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程则需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。此外，在图2我们也可以看出古菌更加靠近生命之树的根部。因此古菌被认为是地球生命的共同祖先。

与此同时，研究还发现很多古菌是生存在高热（经常100℃以上）、高盐、强酸或强碱等极端环境中的，这可以解释为古菌诞生于原始地球的极端恶劣环境。在一些高热体系中，如我国云南境内的腾冲热泉和美国黄石国家森林公园中的地热区，都发现有古菌的大量生存。当然也有些古菌能够在沼泽、废水和土壤中被发现。还有一些产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。但是更多的古菌有嗜热倾向，在海底烟囱附近就发现有大量古菌。所以我们有理由相信海底热液区是地球生命共同祖先古菌的诞生地，也就是说地球生命起源于海底烟囱。

关于这一假说，还有两个侧面的间接证据。其一、在前面的博文中曾提到地质古生物学研究表明地球生命诞生于35亿年前（http://blog.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=201140），而这个时期地球是频繁遭受大量级的陨石撞击的（http://blog.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=201103），这种大规模的撞击事件对地球生物有着致命的打击，其产生的冲击波和热量足以摧毁任何形式的地面生物。这个时候地球最早的生命形式假设是诞生于海底，则无疑可以躲避这种灾难；其二、现有研究表明原始地球大气不同于现在，是缺乏氧气的（氧气含量的大幅度提升大约发生在23亿年前）。没有氧气也就谈不上臭氧层，没有臭氧层的保护，如果地球早期生命是诞生于陆地或地表，毫无疑问其将完全暴露于紫外线尤其是近紫外的辐射之下，这将会导致生物物种的灭亡。相反，如果他们是深藏在海底，则将可以安全的渡过地球无氧期。

 

3、实验支持

我们经常在刑侦类电视剧里看到，警察在获得相应的证据之后会通过自己的想象重构犯罪现场，或者是模拟犯罪现场已经发生的一切。那么我们能不能在实验室也对海底生命起源说中的一些过程进行重演呢？在化学进化论上，生命的起源经历了从无机到有机、再到生物大分子、再经历生物分子之间相互作用（也就是代谢）、最后到原始细胞膜结构的出现等四个层次。科学家们在这4个水平上进行了一些颇有意思的实验室尝试。

 

3.1、从无机到有机

首先，一些学者将一些矿物置于含有CO或CO₂的水体系中，在加上高温高压的作用，发现这些火山气体成分能够被还原成甲乙丙丁烷等烷烃；其次，我们知道生物体内N的主要存在形式是氨态氮，而早期地球上的N则多为N₂或硝酸根、亚硝酸根等硝态氮，美国卡耐基研究院的Robert Hazen将磁铁矿、黄铁矿、玄武岩等作用于含N₂或硝态氮的高温高压水体系，发现它们大都被还原成NH₄⁺；更值得一提的是，德国学者Wachtershauser认为原始烟囱主要是火山气体H₂S与Fe²⁺、Ni²⁺等生成的（Fe,Ni）S，如黄铁矿、磁黄铁矿等，他将絮状（Fe,Ni）S共沉淀物作用于CN^-/CO,H₂O,NH₃体系，发现有甘氨酸、丙氨酸等氨基酸以及一些羟基羧酸生成。更多更觉体的试验和结果请见表1。

 

表1

Authors	Reaction conditions	Products	Published in
Hazen	N2,NO2-,NO3-/magnetite,pyrite,basalt /300-800℃,100-400MPa	NH4+	Nature,1998,395:365
Horita	HCO3-,H2O/Ni-Fe alloy/200-400℃,50MPa	CnH2n+2, n=1-3	Science,1999,285:1055
Foustoukos	CO2+H2/Fe,Cr-bearing minerals/ 390℃,40MPa	CnH2n+2, n=1-3	Science,2004,304:1002
Scott	Calcite,FeO/500-1500℃,5-11GPa	CH4	PNAS,2004,39,14023
Proskurouski	CO2,H2O/Olivine,serpentine,magnetite/200℃	CnH2n+2, n=1-4	Science,2008,319:604
Zhou	CO2,H2/Co-magnetitte/300℃,30MPa	CnH2n+2, n=1-5	OLEB,2008,38:117
Wachtershauser	CN-/CO,H2O,NH3/(Fe,Ni)S/100℃	α-OH,-NH2 carboxylic acid	Science,2006,314:631

 

3.2、从生物小分子到大分子体系

有了氨基酸等生物小分子，接下来就是合成这些小分子的高聚物，即生物大分子（biopolymer）。这个就不详细说了，具体见表2。

 

表2

Authors	Catalysts	Products	Published in
Ferris	montmorillonite	Nucleotide, >50 monomers	Nature,1996,381:159
	Illite, hydroxylapatite	Peptide, >50 monomers
Wachtershauser	(Fe,Ni)S, CO/100℃	Peptide, 4-6 monomers	Science,1999,281:670 Science,2003,301:939 Nature,1994,368:836
Leman	COS	Peptide, 4-6monomers	Science,2004,306:283
Imai	Cu2+/250℃,24MPa	Peptide, 4-6monomers	Science,1999,283:831

 

3.3、生物分子之间的相互作用（代谢模型）

这是个很有意思的话题。

上面曾说到Wachtershauser认为深海烟囱结构的矿物组分主要是FeS和NiS，这种组成的矿物对于有机分子的合成非常有利。他将FeS等矿物与水的界面假想为现有生物体内的一些代谢反应的模板，很多有机反应都是在这个模板的指挥下完成的，就像DNA合成过程中以一条链为模板合成另一条配对的链一样，而同时矿物的表面则发挥着类似酶的催化作用（图3）。这就是Wachtershauser的化学自养学说（Chemoautotrophic origin theory），也称作代谢优先模型（Metabolism-first model），这个过程中FeS等矿物界面已不再是死的无机物了，而是发挥部分生物体功能的“前体生物（Pioneer organism）”。

 

 

图3、

 

Wachtershauser将CH₃SH（3.1中甲烷被火山气体H₂S的-SH取代）与CO一起，在（Fe,Ni）S 作用下生成了CH₃COSH（式1）。Wachtershauser认为，CH₃COSH同乙酰辅酶A^[注1]一样都是活化了的乙酸，能够发挥乙酰辅酶A样的功能，参与原始代谢过程（Science,1997,276:245）。

CH₃SH+CO→CH₃COOH+H₂S →CH₃COSH   （式1）

在上面的反应式中，我们来想象一下：如果CH₃COSH被FeS还原成CH₃CH₂SH，后者继续与CO反应可以生成CH₃CH₂COSH。如此反复，则式1中的分子链会不断延长，最终得到一系列长链脂肪酸产物，而我们知道脂肪酸是构建细胞膜的主要成分，也就是说这一反应为原始细胞膜的出现提供了物质基础。这个过程在Wachtershauser的假说里被称作CO固定（fixation）。

另一个非常有意思的实验是由卡耐基研究院的Cody和Hazen等完成的（Science,2000,289:1337）。反应过程如式2，其中壬基硫醇与甲酸（热解产生CO和水）的反应可得到丙酮酸、葵酸、乙酸、甲硫醇和H₂S。

2FeS + 6CO + 2RSH → Fe₂(RS)₂(CO)₆ + 2S + H₂

                              →Pyruvate                   （式2）

文章的标题中特意提到了丙酮酸。我们知道在生物体内，丙酮酸是一种很关键的中间产物。在糖酵解过程中生成的丙酮酸位于无氧分解和有氧分解的交界点上，经前一过程可生成乳酸或乙醇；在有氧状态下丙酮酸可以继续进入三羧酸循环继续氧化分解，并伴随能量的释放。此外，从丙酮酸可与氨基转移反应相结合直接生成丙氨酸，故在氮代谢方面也起着重要的作用；它和辅酶A反应则能形成乙酰辅酶A，与脂肪酸的代谢也有重要的关系。而上述实验中丙酮酸的合成可能就意味着早期体内代谢雏形的出现。

学生物的都知道三羧酸循环（图4.a）是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。但是上世纪60年代，有生物学家在一些古菌中发现了反其道而行之的“逆三羧酸循环”（图4.b）。其中的乙酰辅酶A就相当于上文中的CH₃COSH，后者在Cody的反应模型中在“酶”FeS作用下参与了丙酮酸的合成。不知这是巧合还是真如Wachtershauser所说，属于前体生物学过程。

 

 

图4 三羧酸循环（a）和逆三羧酸循环（b）

 

Wachtershauser的假说里，最有意思的就是它能够在现有生物体内找到相应的代谢过程，这是以前的各种生命起源假说所没有的。除了上面提到的“逆三羧酸循环”过程，在今天生物体内普遍存在的氢化酶等的核心部位催化还原反应的正是含有FeS或NiS的活性中心^[注]（图5）。这不得不让人叹为观止。

 

 

图5、上图为仅含Fe的一些酶的活性中心，其中A为E. coli体内亚硫酸还原酶；B为CO脱氢酶；C为固氮酶辅酶簇；D为固氮酶的P簇。下图为含Fe-Ni活性中心的氢化酶。

 

3.4、原始细胞的产生

原始地球上的海底烟囱是有地质学和考古学证据的。如图6.a所示就是由北京大学地质学系李江海教授课题组在河北兴隆地区发现的距今14.3亿年前的海底烟囱实物模型。这种模型在世界各地多处都有发现。苏格兰地质化学家Russell为了模拟这种烟囱结构的产生，将Na₂S溶液通过容器下面的小小开口注入FeCl₂溶液，发现得到的FeS沉淀在外形上跟海底烟囱很相似（如图6.b）。而图6.c和6.d则分别是6.a和6.b的显微放大照片，从图中我们可以清楚地看到无论是天然的还是人工制备的海底烟囱上都有很多的小孔。Russell认为这些3维孔状结构在尺寸上与现有生物的细胞在同一量级上（现有细胞直径大都在5μm左右），表明这些孔洞可能就是原始细胞的模板，而前面曾提到的在FeS表面合成的脂肪酸则是细胞膜结构的初始材料。

                   

 

图6、 3D“细胞”

 

结论

    通过上面的论述，可以看出具有高温高压的海底烟囱附近的热液区可能是原始地球上生命诞生的场所。

         

[注1] 乙酰辅酶A是能源物质代谢的重要中间代谢产物，在体内能源物质代谢中是一个枢纽性的物质。糖、脂肪、蛋白质三大营养物质通过乙酰辅酶A汇聚成一条共同的代谢通路——三羧酸循环和氧化磷酸化，经过这条通路彻底氧化生成二氧化碳和水，释放能量用以ATP的合成。乙酰辅酶A是合成脂肪酸、酮体等能源物质的前体物质，也是合成胆固醇及其衍生物等生理活性物质的前体物质。

[注2] 关于含有FeS或NiS结构活性中心的酶，更多的文献可参考Chemical Review2007年的整个第十期，还有以下文献：

Sciecne，277：653；321：572；282：1853；316：585；298：567

JACS，125：13075；125：83；118：12989；124：281；127：9850

PNAS，102：18280；101：446；

Nature，373：580

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