植物的性别决定和花器官形态建成和是植物科学研究最为有趣的领域之一。例如我们常见的杨花柳絮就来自于雌雄异株的树木；玉米是雌雄同株，但它的雄花序高高在上，雌花序却分别分布茎秆中部；而桃花梨花，则是开出两性花的典型植物。植物界的情况还远不止这些，例如热带的棕榈科植物椰子和槟榔的花序就比较特殊，它们具有雌雄同序的佛焰花序，雄花位于花序顶端，雌花位于基部。它们的雄花早于雌花开放，通过开花时间的间隔避免了自花授粉。

为了揭示这类花序中雌雄花分化的调控机理，海南大学万迎朗教授团队和浙江大学张亮生教授团队合作，首先重头组装了槟榔全基因组，然后利用染色质开放性测序（ATAC-seq）和转录组等多组学技术研究了槟榔花的性别调控的分子机制。该成果近日以题为"The genome of Areca catechu provides insights into sex determination of monoecious plants"在植物学权威期刊《New Phytologist》（I区，IF10.323）上在线发表。

该工作利用PacBio和HiC测序技术组装了大小为2.73 Gb的高质量槟榔参考基因组，并将31406个编码基因注释和定位到16条染色体上（图1）。在此基础上，利用ATAC-seq技术，发现茉莉酸（JA）合成和信号传导途径中基因的表达受到表观遗传调控：即在花序基部的雌花区域，JA合成和信号转导相关基因的特异染色质调控区域开放，使得雌花中茉莉酸合成和信号转导相关基因的表达程度较高（图2）。在槟榔花序中，JA浓度呈现从基部到尖端，由高到低的梯度分布，且雌花位置的JA浓度约为雄花的10倍。作为一种多年生植物，槟榔在成熟并开花的第一年中，其最初的花序中往往只有雄花，这表明在同一花序中通过某种表观遗传学学修饰先打开JA合成基因的部分调控区域，促使了槟榔雌花的形成。

在2019-2020年冬季，海南岛还遭受了寒潮袭击，2020年槟榔出现大量异常花序，即本应在雄花出现的位置发育出大量可育的两性花（图二），这导致大量异形果的出现，影响了槟榔产量和农民收入。研究发现，在这样的异常花序中，两性花位置的JA浓度约为正常花序雄花的2倍，且高浓度JA处理还通过降低AGL16、AP3、PIb和PIc等花发育ABC模型中的B类转录因子的表达来促进雌花器官的发育。由于JA是植物响应低温胁迫的关键激素之一，该发现可指导热带作物的农业生产。此外，通过比较基因组分析，还在槟榔15号染色体上发现了一个相对保守的性别决定相关区段，该区段包含多个性别相关基因，如 CYP703，LOG，GPAT， AMS和BiP，其中CYP703、AMS和BiP在雄花中特异性表达。这些基因在椰子、油棕、椰枣等棕榈科植物中也呈现集中分布的趋势，有可能这一区域是棕榈科植物性别分化和决定的关键区域。然而，囿于棕榈科植物功能基因组研究较慢，特别是参与性别分化功能基因研究不多等因素限制，这一假设尚需更多数据支撑。

本研究通过整合多组学数据对槟榔两性花分子机制进行了详细分析，揭示了槟榔通过表观遗传调节JA合成来调控两性花生成，主要通过调控花发育的ABC模型中的B类转录因子的表达来决定槟榔雌雄花的性别。本研究促进了我们对非模式植物特别是雌雄同株，同序异花植物的花性别决定和花器官发育的理解。

海南大学博士研究生周广振，殷红彦副教授和陈飞教授为本文第一作者，海南大学万xx学院迎朗教授和浙江大学农业与生物技术学院张亮生教授为本文通讯作者。本研究得到海南省自然科学基金人才项目，国家自然科学基金、海南大学人才启动经费等共同资助。

Zhou, G., Yin, H., Chen, F., Wang, Y., Gao, Q., Yang, F., He, C., Zhang, L. and Wan, Y. (2022), The genome of Areca catechu provides insights into sex determination of monoecious plants. New Phytol. Accepted Author Manuscript. http://doi.org/10.1111/nph.18471

图一：槟榔染色体级高质量基因组简图。

原文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.18471