新岗山昆虫多样性研究进展

2023年1月13日，应北京生物多样性科学研究会马克平理事长邀请，我代表研究组新岗山小组用30分钟汇报了新岗山昆虫多样性研究进展。新岗山小组王明强博士（现为中国科学院成都生物研究所副研究员）和陈婧婷队长（现为研究组在读硕博研究生），结合项目的课题汇报，精心组织了PPT。

整个报告分为六个部分，重点介绍功能昆虫群为主的动物多样性及其所在的营养级互作关系。

上一个报告中，冯晓娟主任详细介绍了Sino-BON的网络布局。BEF-China树种多样性实验地位于江西省新岗山，是目前世界上最大的亚热带树种多样性和生态服务功能控制实验样地。

该样地由中国（马克平研究员）、德国（Bruelheide教授）和瑞士（Schmid教授）等领导的三国科学家精心设计的控制实验。该实验点包括样地A和样地B，种植了当地40种阔叶树和2种经济树木。树种多样性梯度包含了24、16、8、4、2和1，模拟了一个物种多样性丧失的梯度。每个样方均为1亩地，种植400棵树。详细的实验设计请大家参考Bruelheide等2014年发表在Methods in Ecology and Evolution上的论文。我研究组每一个计划进入该实验的研究生，均需要反复研读3遍该论文，并给新岗山小组成员做文献阅读报告，以期尽早掌握设计思路。

按照前期设计，每个加入新岗山小组的成员，均被要求研究以下基本的科学问题：在树种多样性丧失梯度下，生产者、消费者（植食者等）、捕食者或寄生性天敌、共生菌等多样性动态如何？如何定量刻画不同营养级之间的互作网络？不同功能昆虫类群内或之间共存机制是什么？低营养级和高营养级之间相互存在什么生态学效应？

当然，如后续汇报内容展示，每个小组成员在完成基本科学问题的基础上，也会不断拓展并深入探索新的科学问题。

研究功能昆虫群多样性的工作中，最基础也是最核心的挑战就是如何界定物种。我经常提到的一个经典学术课题，就是Basset博士组织40余位权威昆虫分类学家完成的工作。全球到底有多少个生物物种？这样的挑战，即便聚焦到新岗山实验样地，形态分类学鉴定依然是一个很大的问题。

好在我2006年从英国自然历史博物馆访学回国以来，充分认识到分子手段是物种界定的重要补充手段，并结合当时的几个农业项目，培育并坚定了功能昆虫群DNA分类学的学术思路。

经过研究组罗阿蓉博士（我的第一个硕士研究生，现为动物研究所副研究员）和Douglas Chesters博士（我的第一个外籍博士后，现为动物研究所副研究员）等努力钻研下，我组在进入新岗山样地之前就有了较好的分子分类学储备，特别是建立了多基因昆虫物种分类流程，并实现了较大数据多基因物种半自动分类的流程。

当然，我们最早进入样地的契机还是来源于德国基金委的一个项目。德方Klein教授是传粉服务功能的优秀学者，但缺乏对中国蜜蜂类昆虫的研究基础。我组恰好有吴燕如先生的长期研究蜜蜂的基础，并有牛泽清博士一直坚持该类昆虫的形态分类学研究。

应该说，在婺源DFG中期评议会议之前，我一共参加了7次面对面的研讨或交流，接触了包括马克平老师、Helge教授、贺金生教授等在内的中德瑞团队成员，但一直没有找到昆虫分类学和新岗山实验的最佳切入点。但，每一次面对面的学术交流，都激发我去学习一点生物多样性和生态服务功能的新知识，直到婺源会议和现场踏点，才顿悟这里是研究生物分类学的最佳机遇：1）探究新岗山到底有多少个生物物种的问题；2）长期蹲点可以深入了解新岗山昆虫物种自然历史；3）分子分类学流程可以帮助我们定量刻画新岗山不同功能昆虫群所在互作网络。

回到分子分类学储备和新岗山实验之间的结合点，就是形态分类学者鉴定并提供一部分物种鉴定结果，形成参考物种数据库；把这部分“权威”分类鉴定结果，加入分子分类中的backbone拓扑，形成“约束法”的系统发生数。参考物种数据库逐年发展，我们就可以不断提升分子分类学的精准度。

前面提到DFG项目的课题负责人Alexandra Klein教授邀请我们鉴定新岗山的蜜蜂类昆虫。因此，研究在芦苇管中筑巢的独栖蜂是我们加入新岗山实验的最早课题。人工巢管法利用了一部分昆虫在芦苇管中筑巢的生物学特性，招引它们入巢安家。当然，仅在地下筑巢的昆虫，并不会在我们设立的巢管中出现。在这个巢管系统中，我们会采集并观察到传粉者和捕食者、它们的食物或拟寄生物。我们还可以详细地观察并记录到这些不同功能群的自然历史和动态变化。

在所有我们在研的功能类群中，独栖蜂目前数据最为丰富、详实。在郭鹏飞、郭士琨和杨娟娟等的持续接力下，从2016年开始，我们已经采集了巢管21,056管，包括寄主56,840头、寄生蜂4,436头。

由于独栖蜂工作开始最早，因此该工作分类学特征也很明显：人工巢管帮助我们采集到独栖蜂的一些很难用扫网法或马来氏网法采集的拟寄生蜂。曹焕喜博士记述了姬小蜂科的一个新种Kocourekia fusis，并发表在Zootaxa上。

尽管独栖蜂工作开展比较早，但形态分类学工作占用了我们更多的时间。目前，我们研究了5年的定点监测收到的主要类群，共鉴定了129个物种，其中：传粉蜂主要类群为分舌蜂和切叶蜂；捕食蜂包括蜾蠃、蛛蜂、泥蜂和方头泥蜂；寄生性昆虫有麻蝇、蜂虻、青蜂、钩腹蜂和姬小蜂。

2022年毕业的郭士琨同学初步总结了这些类群之间互作网络，并发表于生物多样性杂志。

树木多样性如何影响捕食性蜂、传粉性蜂、寄生者的多样性？郭鹏飞等分析了2016-2019年的捕食蜂、传粉蜂和拟寄生者的多度和物种多样性数据，发现：1）捕食蜂和寄生者的多度和物种丰富度与树木物种丰富度呈正相关；2）蜜蜂的多度和蜜蜂物种丰富度与树木物种丰富度没有关系。该工作发表在Basic and Applied Ecology专辑上。

植物多样性对膜翅目昆虫物种组成的影响？我们构建了巢管内寄主与拟寄生者的系统发生树，发现：1）树种丰富度对独栖蜂物种组成影响显著；2）高树种多样性梯度的独栖蜂物种组成最丰富，包含了中、低树种多样性梯度下的物种；3）寄主-寄生蜂系统发生上的非随机互作。

整合并分析了5年的独栖蜂数据和部分生物、非生物因子，发现：树种丰富度、系统发生多样性、林冠郁闭度影响膜翅目寄主-拟寄生者互作网络结构和稳定性。

该工作已经完成了内部修改，将于近日进入投稿阶段。

植食者是研究组当时规划的第二个课题。人们已经关注到，生物多样性丧失会对生态系统功能产生负面影响。植食者在生态系统功能中扮演着重要的角色。尤其在森林生态系统中，植食者会影响植物生长等。因此，生物多样性丧失的背景下，研究植物-植食者网络互作的响应是生态学中一个重要的研究方向。

植物多样性下降能够导致一些诸如初级生产力、营养循环等重要的生态功能发生变化。大部分生态系统功能的变化都是由不同营养级生物类群改变而引起。其中，植物多样性的丧失能够显著导致生态系统中消费者多度和丰富度下降。以往的研究大多关注植物多样性丧失对高营养级产生的一系列生态学效应以及其互作。但是，学界关于植物多样性丧失导致与之相关的营养级之间关系的内在机制研究有限。此外，到底何种植物多样性指标能够更直接影响这些关系的机制仍然缺乏足够的认识。

王明强博士当年刚刚完成在武春生研究员指导下的蛾类形态分类学硕士论文课题。我考虑到蛾类幼虫物种界定一直是昆虫分类学中的难点，而明强已经具备了基础的形态分类学功底，比较适合以新岗山为基地开展植食性昆虫多样性研究。同时，有武老师的支持，新岗山蛾类成虫物种参考数据库的建立比较有把握。

应该说：王明强2016年秋季进入新岗山时，郭鹏飞已经在那里奠定了很好的群众基础。但是，尽管多次研读Methods in Ecology and Evolution中的设计思路，要快速进入采集流程，王明强同学还是经历了不少困难。

好在当地的师傅对样地、样方、树种等都了如指掌。王明强第二年春季再进入样地，逐渐步入佳境。2017和2018两个年度共六个采集季，王明强通过振布法，共获得了8,471头蛾类幼虫样品。通过灯诱法，他采集获得了部分成虫标本，并请武春生研究员鉴定到物种。在Douglas博士的指导下，他不断摸索，掌握了“约束法”系统发生树流程，获得了461个MOTUs。

有了物种数据，他首先考虑：树种多样性丧失对蛾类幼虫的生态学效应？

数据分析显示：1）树种多样性丧失显著影响蛾类幼虫多度、丰富度及有效物种数；2）树种多样性丧失显著影响蛾类整体系统发生多样性；3）树种多样性与鳞翅目植食者多度和丰富度呈正相关，并决定鳞翅目植食者的系统发生多样性；树种丰富度对鳞翅目多样性具有重要的的间接影响。

研究表明：系统发育关系在一定程度上决定了寄主植物群落的改变对植食者群落产生的影响。因此，在生产者和消费者两个营养级中纳入更广泛的多样性指标，可以帮助人们更全面地理解不同营养级的生物多样性变化而产生一系列生态学效应。

植物多样性能够通过影响高营养级节肢动物多样性，进而影响植物群落及生态系统功能。因此，了解营养级互作及生物多样性关系对于理解生物多样性-生态系统功能（BEF）关系至关重要。基于草地和森林生态系统开展的研究发现：较高的植物物种丰富度往往能够支持更多样化的植食者群落。这一多样性格局主要是由局域斑块的植物多样性驱动，还是由更大范围（邻域尺度）的植物物种组成及其多样性驱动？

研究表明：1）中心样方和邻居样方的植物多样性均显著影响了植食者多样性格局及其对寄主植物的选择，但前者对植食者的影响更大（即中心样方的植物多样性显著影响植食者物种多样性、多度、功能多样性及系统发生多样性，而邻居样方的植物多样性显著影响了植食者物种多样性和多度）；2）中心样方和邻居样方内同属且系统发生关系较近的植物更倾向于共享亲缘关系较近的植食性昆虫（即邻居样方的植物MNTD[平均最近种间距离]显著影响了中心样方植食者MNTD）。

监测发现：随着样方数量的增多，鳞翅目幼虫物种在样方间的重叠度急剧下降。这表明：即使在小尺度下，鳞翅目幼虫的物种组成也完全发生了变化。因此，我们开始考虑树种组成和功能性状对鳞翅目幼虫周转的作用。

应用多样点广义不相似模型（MS-GDM），我们发现：1）树种丰富度、空间距离对鳞翅目幼虫物种周转无显著影响；2）树的系统发生组成、树体积、树结构多样性和功能性状的差异在物种组成转换中起着关键作用。

树种丰富度是影响植物-植食者网络互作的一项重要因素。但是，这些研究局限于树种丰富度的变化对植物-植食者网络结构的影响。要进一步理解植物多样性变化对两者网络关系的影响，需要将更多的因素考虑在内。

研究通过构建群落水平和物种水平上的网络结构，量化分析了植物和植食者之间网络关系的互作强度；同时通过检验植物-植食者网络关系在物种和群落水平上的相应指数，探究了植物多样性变化、一些关键的植物功能性状和系统发生组成对网络关系专化程度的影响。

研究表明：寄主植物的物种丰富度并不能对植物-植食者的网络关系结构起到决定性的作用；两者之间的系统发生关系反而在这其中起到了更为重要的作用；寄主植物的功能性状也在植物-植食者的互作网络中起到了重要作用。

生态系统中，物种间是否共存最直接的表现就是物种的共现，物种共现可以用于检验两个或者更多物种能否共存。研究并理解物种共现、共存的相关机制不仅是生态学研究中一个热点问题，也是一项重要挑战。

以乔木上的植食性鳞翅目幼虫为研究对象，计算了物种之间的两两共现指数，并研究了鳞翅目在三个空间尺度（树体、树种和样方）上的系统发生距离如何影响这些共现概率。此外，该研究还考虑了树种多样性和树木功能性状对物种共现的影响。

该研究结果揭示了森林系统中植食性昆虫共存模式的一般机制：鳞翅目的系统发生关系、宿主植物的功能性状和多样性、空间尺度均对植食者共现有着重要影响。总体表明：在亚热带森林生态系统中，多种驱动力能通过物种间相互作用，显著影响植食者群落的物种共现共存，其中环境过滤是主要驱动力。但是对于不同空间尺度而言，这些驱动力的相对重要性有所不同.

在两个营养级互作的基础上，我们也尝试了灌木-蚜虫-蚂蚁三级互作网络。曹焕喜2018年发表在Basic and Applied Ecology的论文发现：保护遗传多样性对生物多样性保护具有指导意义。

植物多样性丧失对植食者的影响最为明显，对较高营养级存在什么影响？较高营养级的相互作用及其对生态系统的自上而下的影响，如何随着植物多样性的丧失而改变？

对树栖蜘蛛和鳞翅目幼虫进行了连续的跨季节（四月、六月、九月）采样，并通过结构方程模型等方法分析了其中两年数据。该工作解析了植物和消费者（鳞翅目植食者和蜘蛛）的多维度多样性（物种多样性、系统发生多样性、功能多样性和结构多样性）之间的路径，刻画了树木多样性和节肢动物捕食者多样性之间的联系。

研究发现：1）植食者在很大程度上决定了植物物种丰富度对捕食者多度、物种丰富度、功能和系统发生多样性的影响；而树木的系统发生、功能和结构多样性在该过程中也很重要；2）与植物相关的功能、结构和系统发生多样性效应的强度和方向不同，表明了捕食者群落形成机制存在差异；3）捕食者的多度和多种多样性成分均受到树木功能多样性的影响，表明植物功能性状组成引起的结构和环境的变化可能在捕食者群落形成中发挥了关键作用。

研究结果强调了基于多种生物多样性成分的综合方法在理解多营养群落中生物多样性丧失后果的重要性，并于近日被Proceedings of the Royal Society B接受发表。

全球范围内生物多样性下降正对生态系统服务功能构成威胁。特定类群的生物多样性下降又会通过营养级关系（例如，bottom-up effect上行效应和top-down effect下行效应），对不同营养级类群的生物多样性和整个生态系统产生复杂影响。在多营养级群落构建机制的研究中最为经典的“Diversity Begets Diversity”理论，常常用于解释不同营养级alpha多样性的关联机制研究，而对于营养级之间多维度beta多样性的关联机制研究相对较少。

对植物、植食性昆虫（鳞翅目幼虫）和捕食性节肢动物（蜘蛛）的物种组成和功能特征数据进行了系统调查，并构建不同类群物种的种间系统发生关系。根据生态位理论和中性理论的预测，本研究分别在beta多样性观测值空间格局、beta多样性观测值变异和beta多样性标准值空间格局三个维度提出假设，系统评估了亚热带森林中植物组成（代表生态位过程中的上行效应）和空间距离（代表中性扩散过程）对植食性昆虫和捕食性节肢动物群落构建的相对重要性。

研究表明植食性和捕食性节肢动物的物种、谱系和功能beta多样性均与植物beta多样性存在显著正相关关系；线性混合模型的方差分解发现，植物组成变化通过上行效应决定了植食性和捕食性节肢动物的群落组成结构，并且该影响同时受到营养级关系强度、多样性维度和数据质量（0-1数据/基于多度的数据）的影响；零模型分析的beta多样性标准值空间格局也证实了生态位过程在植食性和捕食性无脊椎动物群落构建过程中的重要性。

李逸博士（马克平研究员、刘晓娟副研究员团队在站博士后）等近期将上述结果在线发表于生态学主流期刊Journal of Animal Ecology。

简单总结一下：新岗山小组从2018年产出巢管蜂拟寄生蜂分类学论文开始，逐步在Basic and Applied Ecology、Journal of Ecology、Molecular Ecology、Ecology and Evolution、Journal of Animal Ecology、Ecological Monographs和Proceedings B等期刊上发表了系列论文，让小组的学术信心不断得到培育。

前期新岗山工作得到了不同部委项目的大力支持，特别是国家杰出青年基金人才项目“昆虫分类学”的支持。在新岗山，我们以分子分类学牵引，大大提升了不同功能昆虫群物种鉴定效率，获得了高质量的多样性数据。同时，我们也获得了包括巢管蜂在内的不同功能群的自然历史、基因组、受访植物和物种互作数据。这些不同维度的数据，将不断提升我们在昆虫整合系统学方面的研究层次。

在Sino-BON的规划框架下面，我们期待并计划选择重要的陆地区域，在不同气候条件或海拔梯度下，对多样地功能昆虫群开展系统发生多样性时空格局等研究工作。

多功能类群的研究工作已经由不同的研究生或博士后并行开展。后续我们将以树木为核心载体的食物网内，增加包括蛙类、地表甲虫等捕食者物种多样性和生态功能的研究。

王明强博士生课题设计之初，需要他研究树木-鳞翅目幼虫-寄生蜂的互作网络。但我们并没有获得足够的寄生蜂数据。原因是在于新岗山夏季高温、潮湿，鳞翅目幼虫难以完成发育历程，导致寄生蜂很难存活到羽化阶段。经过6年多的努力，我们仍然获得了一些经验，不断积累了宝贵的寄生蜂数据。期待我们后续能够在植物-植食者-寄生者的三级营养关系方面取得新的进展。

我们发表的系列工作中，基本都是不同功能类群之间的相关性分析的结果。植物-植食者、植物-传粉者-寄生者、植物-植食者-捕食者这些互作关系中，化学物质基础是什么？我们参考Volf、祖鹏娟等的论文，已经开始设计化学互作生态学的初步实验。

郭鹏飞博士启动了我们在新岗山的系列工作。他曾经独自一个人坚守野外站，经历并克服了比较多的困难和挑战。后续王明强、李逸、陈婧婷等不断接力，在形成新岗山工作相互补位、相互合作的团队精神，但也面临上山工作中高温高湿、蚊虫叮咬、毒蛇横行等挑战。过去三年，新岗山小组成员坚持野外工作记事，把自己和团队的所思所想，所失所得进行剖析分享，经历并战胜了难以想象的疫情，取得了系列进展。

新岗山实验是一个开放的平台，很好地推动了生态学、植物学、昆虫学、生物分类学等多学科方向的交叉合作。期待有更多的青年在这个平台上得到锻炼、培育和发展！