Journal of animal ecology | 不同尺度下植物多样性对落叶层蚂蚁群落的生态学效应

郭鹏飞 新岗记事  昨天

DOI: 10.1111/1365-2656.13115

1.生产者(如植物)的多样性通常会增加与之相关的生物的多样性，但植物多样性对其他类群作用的尺度(即考虑植物多样性的空间面积)却鲜有研究。关于多样性关系的交叉分类的大多数证据来自地上直接与植物互动的消费者。

2.对养分循环和分解具有重要意义的难以捉摸的在叶枯落物层栖息的生物进行植物多样性效应的实验研究很少。

3.在一个大尺度乔木多样性试验中，研究了大样方(即群落)和小邻域尺度下的树种多样性是否与作为褐色食物网优势生物的凋落物的多度、物种丰富度、功能和系统发生多样性有关。

4.与预期的尺度独立的树多样性正效应相反，蚂蚁多样性只随样方内树多样性而增加，而与邻区树多样性无关。虽然确切的因果机制尚不清楚，但蚁巢搬迁或小尺度蚂蚁间的竞争可能解释了在样方尺度上较强的树木多样性效应。

5.研究结果表明，即使是小的和较少移动的生物体在落叶层，树木多样性的影响在相对较大的尺度更强。这一发现强调了多样化林分的重要性，在林分中，对于支持落叶层中的节肢动物多样性来说，树种的混合并不局限于小块区域。

一个营养级的多样性影响其他营养级的多样性，并可能对生态系统功能产生广泛的影响。虽然通过草地和森林生态系统的生物多样性生态系统功能(BEF)实验，植物多样性与其他分类单元的多样性之间建立了一个普遍的正交叉分类单元关系，但植物多样性效应的作用尺度尚不清楚。虽然生物多样性实验通常操纵样方(即群落)多样性，但理论上预计，通过改变植物多样性(例如资源异质性)而改变的生物机制会在植物个体的规模上表现出来。例如，亚热带中国森林中的树木多样性与生产力的正向关系是由邻近树木多样性和在此尺度上起作用的过程驱动的。类似的邻域尺度多样性效应在广泛的生态系统中很常见，这说明生产者多样性的小规模变化会产生广泛的群落效应。

尽管丰富度-生产力关系在中等样地规模时可能最强，但在何种规模下交叉分类单元关系最为突出仍是一个未解决的问题。更具体地说，在生物多样性实验中，不知道邻区或样方尺度的植物多样性是否会更强烈地影响其他营养级的生物多样性。一个分类单元或生物群落与邻近或样方尺度的植物多样性是否紧密联系可能取决于其生活史。大型和可移动的生物预计将在更大的空间范围内使用资源，这意味着与样方尺度的植物多样性有更强的关系，而对于小型和不太可移动的(如不会飞的)生物，预计与邻里尺度的植物多样性有更强的关系。我们通过在中国亚热带的树木多样性实验中调查落叶蚂蚁来解决这个问题。在所有足够温暖的陆地生态系统中，蚂蚁是主要的节肢动物，很容易以标准方式取样，并且是生态指示生物。在(亚)热带森林中，蚂蚁是落叶层中丰富的大型生物，它们在褐色食物网中发挥重要作用，并能影响营养循环和分解的速率。树木为褐色食物网提供了主要的碎屑来源:落叶。这将树(和树的多样性)与生活在落叶层的蚂蚁联系起来，例如，如果树的多样性在增加初级生产力和随后的叶生物量，凋落物和分解物增加，这可增强与叶相关的生物多样性凋落物矩阵。增加的叶子输入也可以导致更复杂的栖息地结构和资源，这可以驱动蚂蚁的多样性。因此，具有较高植物多样性的更复杂的生境预期具有较高的蚂蚁的多样性。

落叶蚂蚁的一般生态学是许多研究的主题，其中许多人使用观察方法来探索树叶凋落物蚂蚁如何对小规模环境变化做出反应，包括凋落物属性和多样性。然而，树木多样性和树叶凋落物蚂蚁多样性之间的关系，无论是在样方还是在邻里尺度上，还没有在树木多样性实验的受控设置中进行过测试，这允许在不同尺度上评估多样性效果(即所考虑的植物多样性的空间面积)。大多数典型的窝蚁分类群体型较小，生活在相对较小的群体中，觅食范围较短，这使得理论上它们更依赖于直接围绕巢穴的区域(即邻里尺度)，而不是更宽的林分(即样方尺度)。然而，觅食行为可能是可塑性的，甚至小物种可能会在更大的范围内利用资源，例如当巢穴被移动时。因此，在较小的邻域和较大的样方尺度上的树木多样性预计会增加蚂蚁的多样性。在这里，作者测试了树木多样性在两个尺度上是如何影响落叶蚂蚁的丰度、物种丰富度、功能多样性和系统发生多样性。

作者发现样方尺度的树木多样性对蚂蚁丰度、物种丰富度和系统发生多样性有积极的影响，但对功能多样性没有影响。稀有物种的排除不影响丰度结果。例如，作者的模型预测蚂蚁物种丰富度将从单种树的平均3.9种增加到有16个树种的样方的5.4种，这相当于在调查的树种多样性水平内，每增加一倍的树种多样性，大约增加5.5%的蚂蚁种类。蚂蚁的丰度(10%)和系统发生多样性(8.4%)的相对增加显示出相似但统计上更温和的趋势。在所有四个模型中，邻域树多样性显示出负参数估计。然而，这仅仅对蚂蚁的系统发生多样性有意义。当仅对功能多样性和系统发生多样性使用基于存在/缺失的测量时，结果没有变化。同样地，功能多样性和系统发生多样性的结果对于使用来自零期望值的差异作为响应变量是不变的。

凋落物覆盖度增加了蚂蚁多样性的各组成部分，除功能多样性外，其他各组成部分均显著增加。在功能多样性模型中，除地貌外，其他固定效应(邻域密度、邻域胸径、目标树胸径)与响应变量无关。

作者发现树叶凋落物蚂蚁的丰度和多样性(物种丰富度，系统发生多样性)随样方树种多样性而增加，但不随邻居树多样性增加。这表明，对于树木多样性的正交叉分类效应，在增强棕色食物网中功能性重要生物的多样性方面，样方尺度比邻域尺度更重要。因此，在样方尺度上的多样性效应不一定可以从当地的邻域关系中推断出来，这可能是因为较小尺度与较大尺度相比，与树木多样性相关的机制形成了不同的蚂蚁多样性。

作为觅食距离有限的小生物，作者最初预计落叶蚁的多样性也会与较小的邻近树的多样性呈正相关，而不仅仅是样方内树的多样性。一个可能的原因是，虽然一个单独的群体在一个特定的时间内的觅食范围是有限的几平方米，但蚂蚁可能经常重新安置他们的巢穴。在作者的研究中，落叶蚁巢穴的典型搬迁距离为几米，因此超出了邻近尺度。这就可以解释为什么小蚂蚁更多地受益于样方树的多样性，因为搬迁增加了所需的有效栖息地的大小，使得小尺度的本地邻域的多样性对凋落物蚂蚁的重要性低于大尺度下的树木多样性。但是，应该指出的是，在树木多样性最高的样方中，在有八棵树的小区内，最大树种数始终低于种植树种数。虽然我们在统计分析中通过处理同一数据尺度上的所有预测因子来说明这一点，但较高的最大样方多样性可能会叠加在田间条件下潜在的邻域尺度多样性效应上。

除了增加蚂蚁的丰度和丰富度之外，我们的结果表明，小区尺度树的多样性还可以增加样本中存在的蚂蚁谱系的数量，而不仅仅是有利于一般的泛型蚂蚁类群。这增加了样本包含进化上不同谱系的可能性。蚂蚁很可能是在土壤和凋落物中进化而来的，几乎所有的现代物种都栖息在凋落物中。

凋落蚂蚁是一个经常被引用的例子，说明生物对土地利用变化有相对的抵抗力，因为只要干扰不太严重，它们的多样性只受到生境变化的轻微影响。作者表明，即使是由本地树种组成的早期演替森林，6年后也能恢复不同的落叶蚂蚁群落。考虑到蚂蚁多样性与许多分类群的多样性相关，以及棕色食物网与绿色食物网紧密相连，其他生物也可能出现类似的恢复。样地树木多样性与枯枝落叶蚁的正相关多样性表明不同的树木混合物增加了蚂蚁的数量和多样性，这可能具有深远的影响，例如通过增强蚂蚁介导的生态系统功能，包括营养循环和通过稳定营养相互作用。由于在重新造林和植树造林中积极种植树木(如在BEF试验中)，我们的结果表明，在幼林中使树木混合物多样化可以促进物种多样性和跨营养级的积极多样性效应，同时减少碳储量或降低潜在的未来收获量。作者的研究揭示的影响是否会在更成熟的林分中继续存在，这将是很有趣的。

作者发现的这种关联的确切因果机制还不清楚，需要进一步的研究来充分理解树木多样性效应对凋落物蚂蚁的规模依赖性。例如，量化蚂蚁与栖息地相互作用的尺度，以及栖息地的使用、觅食距离和巢穴的迁移是否取决于树木的多样性，都是很有价值的。从目前的数据可以看出，混交林在促进凋落物多样性方面优于单一栽培，特别是在林分多样性高且不局限于小样方的情况下，生物多样性效应在大尺度上更为突出。