SCIENCE ADVANCES | 亚热带森林土壤微生物驱动植物系统发生多样性-生产力关系

DOI: 10.1126/sciadv.aax5088 

阅读人：中国科学院大学博士研究生李逸 

来源：新岗记事

原文摘要

植物多样性和生产力之间的关系以及支撑这种关系的机制在物种丰富的森林中仍然没有得到很好的解决。结合亚热带森林的野外观察和室内控制实验来测试物种丰富度(SR)和系统发生多样性(PD)如何与假定的根相关病原体相互作用，以及这些相互作用如何调节植物多样性-生产力关系。研究发现(i)在多个空间尺度上，SR和PD均与成树和幼苗的生物量呈正相关，但PD对生产力的预测效果最好;(ii)仅在非无菌土壤中，PD与生产力呈显著正相关;(3)根真菌多样性与植物PD和SR呈正相关，而推测病原菌相对丰度与植物PD呈负相关。研究结果强调了土壤病原真菌在树木多样性-生产力关系中的关键作用，并建议增加PD可能抵消植物-土壤反馈的负面影响。

主要研究结果

1. 自然界中生物多样性与生产力的关系

1.1 局域尺度上，植物生物量随着树木的SR和PD的增加而增加(图1），PD对树木生物量的解释优于SR，在10 m×10 m到50 m×50 m的所有尺度上，P和Akaike信息准则(AIC)值都较低。当SR和PD均被纳入模型时观察到的AIC值最低，表明PD解释了SR解释之外的其他变量。

1.2 在苗期生产力和多样性之间有更强的关系。在2017年1200m×1m样方的调查中，幼苗的总高度(衡量总生产力的指标)与幼苗的SR和PD呈强正相关(P < 0.001;图2)当SR和PD同时纳入模型时，PD给出了比SR更清晰的解释。

2.  控制实验中BEF与PDEF的关系(PDEF:植物系统发生多样性与生态系统功能)

2.1 在控制试验中检验土壤微生物如何改变幼苗群落的生产力与SR和PD的关系(图3)，田间土壤和灭菌土壤处理的物种组合的平均生物量均随着SR和PD的增加而显著增加(图4)。在田间土壤中，PD比SR更能解释生物量产量的变化(AIC = 964 & 981)。当SR和PD同时被纳入同一模型时，PD在田间土壤的拟合模型中有较强的影响，而在无菌土壤中则没有影响。PD是幼苗生物量最重要的决定因素，其次是SR和土壤处理，其影响虽然逐渐减小，但仍然很重要。盆栽平均生物量作为PD函数的回归斜率在活地土壤中显著大于灭菌土壤(P = 0.049;图4B)，幼苗生物量与SR的关系也存在类似但不显著的影响(P = 0.350;图4A)，说明土壤微生物促进了幼苗群落的BEF和PDEF关系。

2.2 每个盆栽内真菌OTU的总丰富度与树种的SR和PD都没有显著关系(图5 A和B)。然而, 致病性真菌的丰富度随着SR和PD的增加而增加(图5,C和D), 病原体的相对丰度表现出显著下降的趋势(图5,E和F)。这些结果表明，更多样化的植物组合可以支持更多样化的真菌病原体组合。而病原菌相对丰度对任何特定植物寄主或近缘植物的相对密度比较敏感; 多样性处理越低，植株个体密度越大，土壤中病原菌增强的机会越大，导致低SR或低PD处理的病原菌读数越大。 

2.3 幼苗接种土壤微生物后，植物平均生物量与PD呈显著的正相关关系，但在无菌土壤中没有影响(图6)。各处理的总真菌丰富度和病原真菌OTU丰富度与植物PD均不相关，但与赤霉病田间土壤和四种田间土壤的PD呈显著负相关。当在盆栽中四个种的每一种的成株下收集微生物接种物时，或仅在普通种 Castanopsis fissa 的成株下收集微生物接种物时，发现PDEF关系没有差异(图6A)。当只分析每个花盆中 C. fissa 的生物量时，也存在类似的关系。排除 C. fissa (图6C)，表明土壤微生物对C. fissa 的影响存在系统发生信号;当 C. fissa 与亲缘关系较远的物种混合时，微生物的作用减弱。

主要结论

1. 作者发现了显著的证据证明幼苗和成树的树木生产力是由群落的PD强有力地解释的。PD对成树和幼苗生产力的积极影响在多个尺度上都可以看到，这表明这种模式并不是由土壤性质的不均匀性所驱动的。此外，在保持土壤性质不变而控制微生物群落组成的荫蔽室实验中，在合成群落中也发现了类似的模式。因此，该研究的观测和实验结果共同提供了令人信服的证据，土壤真菌可能影响亚热带森林树木PD和生产力之间的关系。其次，本文的发现为植物群落和假定的病原真菌之间的强系统发育信号提供了直接证据，土壤真菌可能是森林中PDEF关系的重要驱动因素。

2. 真菌多样性本身可能是降低土壤接种致病性的关键机制。这一结果也支持了最近的研究结果，即真菌共生菌和病原体的丰富度都可以调节植物土壤反馈的强度，并为土壤生物多样性是生态系统多功能性的关键驱动力这一观点提供支持。真菌多样性-植物多样性关系背后的机制可能是多维的，这可能反映了真菌之间对土壤和根系生态位空间的竞争。

3. 随着植物PD的增加，被鉴定为病原体的OTU reads的比例丰度呈下降趋势。在相同的初始土壤菌群接种条件下，植物群落多样性与根系真菌丰富度和病原菌丰度之间的显著相关关系(图5)表明，植物多样性对根系病原感染具有非随机稀释效应。

小结

本文的研究结果为深入了解PD和群落生产力之间的关系提供了理论依据，即土壤中病原体对植物间特定相互作用的影响具有很强的系统发育信号。树木PD与土壤真菌病原体相互作用影响植物生产力的研究结果对亚热带森林的恢复具有重要意义，并建议在建立系统多样性幼苗群落时应实现最大生产力。