气候变化、模式物种、拟态物种和捕食者：复杂关系

Climate change, models, mimics and predators: A complicated relationship

December 11, 2018 by Matt Miles, Phys.org

原始文献：Christopher Hassall et al. Climate-induced phenological shifts in a Batesian mimicry complex, Proceedings of the National Academy of Sciences (2018). DOI: 10.1073/pnas.1813367115 

原始报道：https://phys.org/news/2018-12-climate-mimics-predators-complicated-relationship.html

气候变化作为一种破坏性力量，已有报道对生态关系的直接相互作用的影响进行了研究，例如捕食者和猎物之间的相互作用。 然而，到目前为止，气候变化对物种- 物候同步的年度出现周期影响又是如何影响更为复杂的进化关系（如贝氏拟态系统）知之甚少。 在贝氏拟态系统中，一个物种模仿了另一个（模式）物种的行为，后者已经针对第三种捕食者进化出了防御措施。

在最近发表在PNAS上的一篇论文中，Christopher Hassall, Jac Billington and Thomas N. Sherratt详细介绍了他们如何通过利用公民科学和在线视频游戏的力量来模拟贝氏拟态系统，然后将其应用于大型历史观测数据集中。他们试图更好地理解气候变化中的模式物种，拟态物种和捕食者之间的复杂关系。 他们的结果最终可以参考关联的成员进化适合度成本和收益来理解，因为它们与系统中的其他伙伴物种相关。

在这项研究中，Hassall及其同事研究了膜翅目模式昆虫（有刺黄蜂和蜜蜂物种 ）、双翅目食蚜蝇拟态物种（hoverflies）之间的关系、以这两种为食的捕食者：新出巢雏鸟。 之前对贝氏拟态的一些研究结果表明：出现的物候顺序很重要。这样，拟态物种在模式物种之前出现将获得益处。 拟态物种和模式物种的其他研究则表明它们和雏鸟出现日期同步且相互独立。 无论如何，以前的研究都没有使用足够大的数据集来阐述贝氏拟态的物候同步问题以及其成员的适合度成本或收益。 气候变化在这种生态环境中的作用使这种生态关系更加复杂。

他们的实验的第一部分详细介绍了选择方法：42种食蚜蝇拟态物种、56种蜜蜂和黄蜂、两者之间形成的2,353个配对。 他们选择主要基于英格兰中部地区丰富的生物记录、模式物种和拟态物种共存状况，且它们的分类学和形态学能够区分。 研究人员随后要求用户根据视觉相似性随机评估来自食蚜蝇和膜翅目的配对代表图像。 由此，他们进一步选择了237种高度可信的配对组合。 与使用鸽子的类似实验相比，这些组合显著相关，因而使研究人员基于人类视觉的配对方法科学合理。

实验的下一步，Hassall及其同事研究了模式物种和拟态物种的比较物候学- 即，随着区域（英格兰中部）的年平均温度的增加、物候变化，优先羽化或羽化时间重叠的食蚜蝇拟态物种和膜翅目模式物种之间的关系。 为了统计评估，他们使用等级双线性相关（RBC）。 研究人员没有发现模式物种和拟态物种“以相同的速率推进其物候学”的明显证据。

为了研究“物候不匹配的适应性后果”，该研究的第三部分再次依赖于人类参与者。这次是为了在视频游戏场景中实现捕食者的角色。他们被呈现三对模式-拟态物种猎物刺激。 要求参与者从捕食者的角度做出对每对刺激获益的决定。 参与者在三种场景之一的情况下观察三组配对，每种情景涉及25个模式物种和25个拟态物种。 这三种物候场景代表：1）拟态物种平均首次出现；2）模型物种平均首次出现；或3）随机出现，每个模式和拟态物种的平均次序相等。 点击一个拟态物种，游戏参与者获得了5分，点击模式物种则被罚10分，并且不会因为传递决定而受到处罚或奖励。

通过把贝氏拟态系统中模式物种-拟态物种- 捕食者与物候场景关系的游戏化，作者发现了系统中所有三个成员在统计学上存在显著的预测率。 随机呈现与拟态物种最大适合度相关联，而模式物种优先模式则与其最佳利益相关。这些结果与经典的贝氏拟态理论基本一致。 另一方面，随机呈现会对捕食者造成损害，而捕食者从关于猎物的明确信号中获益最多。

在他们的实验的最后部分，作者将上一部分的结果应用于1960年至2005年的历史数据集，参考了之前确定的237个高保真的每个配对。 由此，他们能够将RBC评分阈值与“模式物种优先”，“拟态物种优先”或“随机出现”等类别配对。这反过来又使他们能够推断出当代气候变化情况下，真实时间序列的适应性后果。 他们发现：在“模式物种优先”模式中，时间跨度显着增加；“拟态物种优先”事件显着减少，以及“物种配对随机出现”没有明显下降。 由此，他们推断出趋势：模式物种首先出现，受益最多；伴随随机配对减少，拟态物种出现混合趋势；但模式物种首先出现，捕食者受益最大。

那么，在气候变化的背景下，这一切意味着什么？情况很复杂。 研究人员指出，过去的研究表明，物候失调在许多生态系统中肯定是有害的。 他们举了一个例子：在早期积雪融化之后换毛的雪兔，死亡率增加的困境。 但是，其他研究表明与物候变化相关的负面影响的情况下，该研究的数据“表明气候变化将导致物候学上最佳的出现模式，这有利于（至少部分）拟态系统内的所有三个参与者。” 不仅如此，作者总结说，他们的研究还说明了“在物候变化条件下，整合数据研究对抗的贝氏拟态系统大尺度生态进化过程的好处”。