昆虫集成导航系统及应用

Insect Integrated Navigation System and Application

研究生：张丹，中国科学院大学生命科学学院、中国科学院动物研究所

导师：朱朝东，中国科学院动物研究所、中国科学院大学生命科学学院

Abstract:Insect accurate navigation ability suggests that those specieswith small body and brain size can produce accurateand effective navigation in complicatedenvironments. Insect navigation system mainly includes three types: visual navigation,path integration, landmark navigation. Integrated navigation system has beendeveloped into a kind of biological model for unmanned technologyand unmannedair vehicle technique. This mini-review gives anintroduction on theories for navigation system of bionics.

摘要：昆虫精确的导航能力表明这些体型和脑容积小的昆虫可以在复杂的环境中形成精确而有效的导航信息。昆虫导航系统主要包括视觉导航，路径积累和地标导航三种类型。这种集成导航系统已经发展为一种生物模型，并被广泛应用于无人驾驶技术和无人机技术的导航研究中。本文通过综述昆虫的集成导航系统机理，为导航系统的仿生学研究提供理论基础。

Keywords: insect；visualnavigation；path integration；landmark navigation；application

关键词： 昆虫；视觉导航；路径积累；地标导航；应用

前言：

在生态学和行为学研究中，很重要的一个目的就是了解昆虫的能力。导航对昆虫获取食物和交配对象等至关重要。这种精确导航能力在很多昆虫中均有发现。在蜜蜂的集成导航系统中，视觉导航，路径积累和地标导航的精确综合运用确保了蜜蜂在离开自己巢穴很远的距离取食后，可以准确返回到自己的巢穴^[1-7]。对昆虫导航系统进行研究可以提高我们对昆虫行为的认识，而且将昆虫这种集成导航的生物模型应用于科技发展中亦可弥补导航技术的不足^[8]。

1 昆虫导航系统机理

1.1 视觉导航机制

体型和重量的限制促进了昆虫视觉和神经系统的进化^[9]。研究发现昆虫的脑重不足微克,其神经细胞数只有人类的万分之一，但却形成了一个快速运转、精确可靠的视觉神经系统,使得昆虫可以用简洁、优雅甚至新奇的方法实现在复杂自然环境中的精确导航^[10-13]。昆虫独特的复眼结构使其能够收集眼睛周围360度方位内的全部图像。Srinivasan等研究发现蜜蜂依靠飞行过程中感受到的视觉变化来导航。当蜜蜂在自然界中飞行时，自身相对于外部物体的运动会在视网膜上产生图像变化，进而形成“光流”信息^[14-16]。蜜蜂正是根据这种光流信息来执行速度测量、着陆、姿态控制等各种导航任务^[14-16]。此外，昆虫的视觉对运动很敏感。Srinivasan等^[17]通过视觉运动反应的研究，发现昆虫运动程序的主要特性是由视觉环境的明显运动而诱发，以便确定昆虫在环境中的飞行方向。

另一方面，偏振光导航也是视觉导航的重要内容。其依赖的大气偏振模式是地球固有的自然属性^[20]。蜜蜂，蟋蟀，蜘蛛和蚂蚁等昆虫均可使用天空中的偏振光确定自己的方位^[18-19]。苏黎世大学的Whener等研究发现在没有明显地标的沙漠中，偏振光和路径积累是沙漠中蚂蚁导航的主要策略^[21-22]。 蚂蚁的眼睛能够感知太阳光在大气中形成的偏振光。通过借助偏振光作为方向罗盘，蚂蚁可以判断自己所处的位置、方向以及相对于巢穴的距离。因此蚂蚁从觅食地返回巢穴的时候，几乎是沿直线行走的^[22]。此外，在直翅目昆虫中，高度专化的小眼可以感知偏振光^[23]。蜜蜂测量旅行距离主要依赖于飞行期间丰富的视觉流经验。Labhart^[23]等通过对偏振罗盘系统神经末梢元素的探索，发现大脑有强大的e矢量发展信号，背边缘区域的光感受器有很强的极光敏感性。中枢神经产生e矢量的模型和电生理学效应表明许多昆虫视觉罗盘的定位都是用偏振光^[23-24]。

1.2 路径积累和地标导航机理

1.2.1昆虫的学习能力

  昆虫大脑很小，但具有很强的记忆和学习能力。蜜蜂第一次离开巢穴的时候，它会学习周围的环境和它巢穴之间的联系。学习飞行的一个重要内容是对地形特征的学习。蜜蜂第一次飞行的时候，初次取食者会收集可以让它们在取食后安全返回巢穴的信息。在它们捕食之前还有一个约6次的飞行学习^[25]。蜜蜂在找到食物后会通过“摇摆舞”将食物的地点及距离巢穴的位置告诉下一个取食者^[25]。蜜蜂的摇摆舞是一个复杂的，通用的交流系统，摇摆舞的灵活程度反映了蜜蜂的认知能力^[25-26]。

1.2.2路径积累和地标信息

   昆虫的导航机制多种多样，即使一个看似很小的昆虫，也有一个很复杂的导航系统。这可能是由于昆虫在进化过程中产生特殊结构，以解决它在生态位上出现的问题^[27]。长距离的导航能力是寻找食物的重要条件^[33]。昆虫通过估计自己走过路线的方向和距离，判断自己所处的位置以及相对于巢穴距离和方向。这种方法叫做路径积累^{[22，31，35]}。以前的研究认为社会性昆虫拥有一个认知地图，可以让它们在环境中的点之间准确的移动^[28-29]。近年来的研究已经确定昆虫的导航使用的是以向量，快照，地标为基础的路线，并没有使用认知地图^[33-34，26]。社会性昆虫如蜜蜂和蚂蚁等，都有着精确的导航能力^[30]。在不熟悉的或者裸露的地形中，当没有可见的地标以及气味轨迹作为指导的时候，路径积累对于沙漠中蚂蚁的导航是非常重要的^[36]。蚂蚁在发现食物之后，可以一直朝着巢穴的方向行走，最后将食物带回巢穴中，然后可以原路返回，继续寻找更多的食物。此外，蜜蜂会通过彼此间的“摇摆舞”来交流，将食物的位置告诉更多的同伴。食物的距离由“摇摆舞”的圈数决定。其他的工蜂可以利用这个信息达到上一个取食者所指位置的附近。当昆虫面对一个特殊的方向罗盘的时候，它会移动身体重新获得储存的目标。在这个过程中，昆虫确定一个稳定的方向，调整自己的位置，使得地标正好落在视网膜的正确区域^[32]。以记忆为基础的指导方法表明，图像匹配的调整，以及图像匹配的位置，都基于昆虫对它周围环境的感知和记忆。首先，昆虫利用这个图像是为了保持一个熟悉的航向；其次是为了向着一个相似的环境出发。方向指导是基于路径积累的程序，是昆虫通过罗盘信息来获取自己相对于巢穴的位置和距离。Matthew Collettd等^[37]认为，昆虫体内有一个导航系统的集合体，这些导航系统之间相互独立相互配合，在整个的导航过程中共同提供一个有意义指导^[37]。

1.2.3 其他导航因素

   在昆虫的导航中，触角也发挥了很大的作用。当昆虫在陆地上行走时，它们会利用触角感受气味、风向等信息来确定行走的方向和距离^[46]。因此，触角提供了一个既有气味又有方向的信息。许多飞行的昆虫使用风传递的气味来定位一些资源，例如食物，配偶等^[47]。Mark A.Willis^[38]认为，目前昆虫完成飞行任务主要有两个机制控制：视觉调节确定风向以及气味激化了转变方向的内部程序。通过观察昆虫的飞行路径发现，这两种飞行机制的混合是实现逆风之字形飞行的基础。

昆虫也会使用它们触角的传感器和面部毛的动力传感器，判断它们飞行的方向以及估计飞行的速度。这些都与它们的视觉反馈相关，用以确定它们正在飞行的环境或判断它们飞行的方向。因此，昆虫能利用用风中的气味控制飞行过程^[38]。

2 昆虫的导航系统的应用

昆虫的路径整合和视觉导航系统机制的研究，为成功地将这个导航机制应用到移动设备和机器人上面提供了一个很好的生物模型^[39]。此外，在昆虫导航策略的研究中，一种生物视觉启发的，基于光流的复合导航方法已广泛运用于对地面机器人的控制中^[40-41]。这是目前研究最为热门的导航方式。

Srinivasan教授提出了仿生蜜蜂视觉机理和导航方法的光流计算模型。他们的研究成果己经用于多种自动导航系统的研制,如帮助无人侦察机根据地形航行并保持水平、小型机器人在狭窄地带中的行进以及全景成像和监测系统。 Srinivasan教授研制了成本低廉且无需回收的飞机模型。该飞机模型最终有可能用来探测火星的奥秘^[42-43]。迄今为止的研究表明,蜜蜂精密复杂的视动系统能使其以较高的准确率追踪移动目标。如果将这种特性明确并运用于军事领域,对改善导弹技术将发挥巨大作用^[45]。昆虫在视觉导航中是用图像的方法到达目标位置。基于视觉控制的电回路更有助于满足快速飞行控制的要求。这个可以被用作微小人造机器人的强有力生物模型的设计原则^[21]。另一方面，全球卫星技术(GPS)已经为无人驾驶技术在目的地细节上提供了指导。但这个技术仍然存在很大的缺陷。如在水中，洞穴中的导航性能还不够精确。昆虫精确的导航系统，基本不会受周围环境的影响。如果将这个技术应用到导航领域，可以提高无人驾驶技术导航的精确性，具有稳定分布的特点,在短时间内很难被人为破坏和干扰,特别适合在弱/无卫星信号的陌生环境下实现自主导航^[44]。

3 问题与展望

昆虫精密而复杂的导航系统，为其觅食和求偶等生命活动提供了精确的指导，使得种群不断繁衍生息。昆虫导航系统已经成为一种生物模型，在导航系统中应用广泛。但昆虫利用偏振光的视觉导航，以及学习和记忆系统是一个很复杂的过程，还存在许多问题有待阐明。特别是昆虫的视觉导航，仍存在许多未知。导航系统与国家安全、国防稳定，以及人们的生活息息相关，现已成为一个研究热点。对昆虫导航系统的研究，不仅为导航系统提供理论依据，而且对未来科技的发展将产生重大影响。

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