动物物种丰富度与进化分支的年龄有关，而与多样性速率无关

翻译：中国科学院大学硕士研究生张丹

原文：Clade Age and Not Diversification Rate Explains Species Richness among Animal Taxa.pdf

摘要：动物类群的物种多样性在不同的系统发育系谱中有很显著的变化。对于这个不同的假设大多数的解释是，大多数物种多的类群由表型和生态学引起较高的多样性（物种形成的速率高或者灭绝的速度慢）。这里我们提出的物种多样性形成的主要原因是进化分枝的寿命，而不是多样性的速率。多样性越高的类群其形成的时间越长，因此也就有更多的时间来积累物种。从163个物种的分子进化水平计算多样性速率，发现在三个门之间以及门内的物种的多样性速率有高度的一致性（节肢动物门，脊索动物门，软体动物门），且与物种的丰富度没有关系；估计变化速率较快的进化分枝比较年轻，但是物种的数量随着进化枝的年龄的增加而增加。以化石为基础的数据也揭示了一个重要的关系，在昆虫与脊椎动物的目中，所有现存的物种丰富和冠群的年龄之间正相关。这个发现没有否定生态学和表型在影响分化速率方面的重要性，但是揭示了分枝的寿命在主要的动物物种多样性模式方面是主要的标志。因此，一些主要的变化可能会延长分枝的寿命，但是不会增加多样性。

关键词：生物多样性模式 ，分枝寿命，多样性速率，后生动物，物种丰富度

有些生物体类群的多样性不同（例如，甲壳虫，雀形鸟），但有的却不是这样的（例如，潜鸟，树懒）。很多的因素被假设是类群间物种丰富度形成的基础。但是对这个差异的大多数的解释依旧很难将不同物种多样性解释清楚。物种的丰富度一直被认为是与体型的大小呈负相关。对于这个想法的研究测试显示：在肉食动物中，物种的丰富度与体型的大小呈负相关，但是在其他的一些哺乳类、鸟类中却不是这样的。相同的，一些性别选择的标志，例如不同的繁殖系统，或者雌雄二型现象等，与物种丰富度的增加有时候有关系，有时候也没有。在昆虫中，通常植食性昆虫的进化分枝与其他非植食性的姐妹进化分枝相比，有更高的物种多样性。但是食肉性的进化分支，其多样性与其他的姐妹进化分枝没有多大的区别。定殖能力以及生态专化性的程度，也被用来假设会提高物种丰富度，但是这些假设还没有得到检验。

   多样性速率-----物种形成和灭绝速率之间的平衡，在一个给定的时间内决定一个进化分枝的物种丰富度。文章前面提到的所有假设和分析所暗含的假定是，进化分支的表型和生态型会导致它们物种形成和灭绝的速率不同，这会让分类类群形成不同形式的物种丰富度。但是，这些关于多样性速率的简单陈述表明，不管物种形成和灭绝的速率是否已经受表型和生态学的影响，至少两个基本的假设应当是正确的：（1）物种较多的进化分支，物种水平的多样性速率较高；（2）寿命越长的分支有更多的物种，这仅仅是因为这些进化分支有更多的时间积累物种。很明显的是，这两个假设内在的机制之间并没有相互排斥，但有时候，工作原理可能相反。

    可以通过很多种方法来验证这两个假设。统计学的方法可以直接通过分子系统发生学数据估计多样性速率以及分支的寿命。这些进化分支的多样性的参数的估计，可以用来比较鉴别一般的模式是否都和这些假设的模式相一致且不考虑分类的从属关系（例如，所有动物的分支中，检测估算的多样性的速率与物种的数量有必然的联系）或者是物种丰富度不同的分类群之间的参数的比较。（例如，在昆虫纲的目中，多样性速率变化的平均值与物种丰富度的变化是否一致）。或者，通过化石记录估计现存种的物种丰富度随着年龄的变化估计的这些相同的参数，可以发展进化分支

我们通过对动物进化分支的两个数据库的分析评估这两个假设，一个数据库是基于节肢动物，脊索动物，软体动物的163个已发表的物种的系统发育的数据构成。对于每一个系统发育，我们用了时间刻度的分支长度，估计每一个进化分支的在数百万年里的年龄，并且我们计算了多样性速率的测量标准λ。另外一个数据集是基于化石估计的冠群年龄以及估计现存的昆虫纲，硬骨鱼类，两栖动物类，爬行动物类，鸟类以及哺乳动物类物种丰富度等数据组成。从这些数据我们可以估计计算多样性速率。通过分析这两个数据库发现，多样性速率和物种丰富度之间没有一致的关系。但是在两个数据库中，物种丰富度都随着进化分支年龄的增加而增加。

方法：由分子系统发生学估计的多样性速率

这项研究从积累大量的分子系统发育的数据开始，并在在时间尺度上估计分支长度。这个过程是没有间断的，因此现在呈现的是我们最初分析的结果。我们系统的调查了发表物种水平的分子系统发生学文章的学术期刊。在这个调查研究中，我们设定了备选论文的一些标准，（1）我们建立一个限制条件，50%或者更多的物种是在这个进化分支上，而且也包括在这个分析中；（2）系统发生学所展示的以时间为刻度的分支长度或者与核苷酸或者氨基酸的替换速率成比例为标度的分支长度，时间和替换速率必须是已经给出的。（3）如果展现的仅仅是替代速率的系统发生学，那这个进化树必须是以在文献中可用的分子数据为基础。每一个文章都是PDF格式的文献，并且文章中的照片是Adobe Acrobat 7.0. 的格式。这些图片可以做成PPT并在激光打印机上打印出来。

   这些分支的长度都是从打印出来的资料中用卡尺手工测量的。这个数据库中最终的进化树中，每个假定的物种都有一个分支（亚种合并成一个单一的物种）。由于很多进化树，对于相同的假定的物种有多中测序结果，它们之间常常也不是相互单系的关系。关于物种在最终的进化树中的位置以及测量分支的长度，我们制定了一系列的标准。简单地说，当测序的两个或者两个以上的物种相互之间不是单系，我们就认为每一个物种的分支点是这个框架中的物种的最高的分支点，并且我们选择最长的外部分支作为这个物种的代表分支点。当这个假定物种的测序结果在进化树中有不同的进化分支，我们假定这些序列代表的是并行种，并且在生成的进化树中也认为是如此。用这些选择性结果计算最后生成的树。每一个进化树的数据都存在于Newick格式的数据库中。

   M. A. McPeek 利用Java1.5写的一个电脑程序，可以处理和分析所有生成的树 。首先，平均路径长度的技术可以让每个进化树都超度量。分支长度上给定替换位点的进化树，从文献中获得的合适的的分子刻度的校准，可以改变分支的长度。所有的系统发生学的数据都基于mtDNA数据，我们用2.3% MY 作为分子标准时间的估计。由于初始研究的作者提供的系统发生学校对标准的参数和我们校对的系统发生学的参数没有区别，因此我们认为它们之间没有偏差。

   我们用系统发育中底端到顶端的时间尺度的距离，来估计进化分支的年龄。我们根据方程式计算λ，估计每一个系统发育的多样化速率，在系统发育中λ是多样性速率的测量标准，计量单位是MY^-1 。我们也利用最大似然法，估计每一个系统发育中单独物种形成和灭绝的速率。在这篇文章中我们提出的结果仅仅是针对λ，因为结果的分析是依赖于λ，并且对这些单独物种形成和灭绝的速率的估计是完全相同的。

                以化石为基础的多样性速率的估计

我们也从文献的数据中编辑了一个以化石为基础的数据库。这个数据库是建立在目的分类基础上。在这个数据库中，我们用冠群年龄估计每一个目的年龄。冠群年龄被认为是最早的，第一次出现在目中现存科的化石记录中：因此这也是某一个目中现存物种最后的共同祖先的最小估计。25个昆虫纲中的目的所有这些数据都是由Grimaldi 和 Engel编辑。物种丰富度的值是从硬骨鱼的29个目、两栖动物的三个目，爬行动物的4个目，鸟类的33个目以及哺乳动物的21个目中得来的。脊椎动物目的冠群年龄是由Benton编辑的。地质时间间隔用2004版的国际地质时间尺度转换为进化时间。

   在这个数据集中，我们估计了每一个目的多样化速率，并假设进化分支是指数增长。我们用方程式（7）中的统计量r来估计每一个冠群的年龄。应用这个统计量，我们假定物种灭绝速率是物种形成速率的90%；（在方程式7中ε=0.9）。很明显，大多数的分类群在它们的进化历史中，还没有以固定的指数率积累世代。虽然整体的多样性速率可能会随着时间的推移变慢，但是很多的分类群仍在继续积累类群。然而，更加复杂的多样性模型不能用这种类型的数据估计。需要注意的是，这些数据不等于化石数据。对于现存的分类群，冠群年龄是最后一个共同祖先时期的估计，会随着谱系中物种的灭绝而变化。因此，我们仅仅将这个估计值作为第一个近似值，与分子系统发育中估计的多样化速率作比较。

                          结果：分子系统发育中估计的多样性速率

   数据库163个系统发育关系中，56%的记录的样本包含了所有物种的进化分支，83%的记录样本包含的物种大于所有物种的75%。因此，进化分支上的成员所占的百分比与其包含的物种的多少没有联系而与λ有关。因此我们相信分类群中样本的不完整性不会影响我们的结论。系统发育包括3到116个物种（中位数为14，5和49的分位数分别是5%和95%，）估计进化分支的年龄范围是0.2-89MY。数据库中包含的三个动物类群，软体动物的系统发育每一个分支上的物数量最多，节肢动物的进化分支上的物种数量是中间水平，脊椎动物是最少的。

总的来说，多样性速率与λ值有关，与进化分支上物种的数量没有关系，但与进化分支的估计年龄有很强的负相关。在系统发育中，λ是物种数量以及总的分支长度的函数。这种相关性表明，λ的变化是进化分支年龄变化的主要因素，并且物种丰富度对进化分支年龄变化的贡献很小。因此，直接比较发现三个类群的λ值很接近。由于λ和进化分支的年龄有关，我们通常将λ和进化分支的年龄的比作为协变量。当以进化分支的年龄为标准的时候，三个类群的λ值不同，无脊椎动物最大，脊椎动物最小。这些不同反应了在以分支年龄为标准以后，每个分支上的物种的数量的不同。

我们有足够数量的节肢动物、无脊椎动物以及脊椎动物的标本，在最低的分类水平比较λ 的值。比较的结果是，分析不管是否将进化分支年龄作为协变量，都会导致相同的结论。简单点来说，我们展现的仅是没有协变量的分析结果。为了保证在这个检验中统计量的独立性，我们也用分类数据库中的子集做了嵌套分析。在节肢动物中，甲壳类的λ值比螯肢动物低，而且昆虫类λ值没有不同。在脊索动物中，硬骨鱼，两栖动物，脊椎动物的λ值没有不同。然而，脊椎动物、鸟类的进化分支相比爬行动物或者哺乳类动物的进化分支，多样性速率较高，爬行动物和哺乳动物这两个类群之间的多样性速率之间没有差别。虽然我们没有发现多样性速率和物种数量之间的所有的联系和进化分支的差异，163个物种的系统发育的多样性速率的范围很大，从0.0013到3 MY^-1，平均值是0.2 MY^-1。

虽然在每个分类群中λ的差异都不一致，但是在分子系统发育的数据库中发现，在系统发育中包含的物种的数量和估计的进化分支年龄之间的一个正相关的关系。对整个的数据库而言，物种数量和进化分支年龄之间的关系更重要。在图3中，残差分析表明，脊索动物的的关系图像中的点89MY，是一个异常值，会影响他们之间的关系。在这个分析中，当这个点移动的时候，它们之间的关系会大幅度的增加，物种数量的回归方程为：物种数= 11.65 × e^{(0.014×进化分支年龄)}

以化石为基础的多样性速率的估计

以化石为基础的现存物种丰富度的数据库中，昆虫、硬骨鱼、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳类的冠群年龄，只有一个目的数据，经鉴定是一个异常值（爬行动物喙头目），从这个分析中排除。这些数据展示了物种丰富度和冠群年龄之间的一个很强的正相关的关系，物种丰富度的一个主要的回归方程：

物种丰富度 = 19.55 × e^{(0.031×冠群年龄)}。在这6个分类群中，回归方程的残差的方差没有很大的差异。

这6个主要类群的r值不存在差异，这些数据的多样性分析表明，在整个数据库中r的平均值是0.066 MY^-1，假设物种灭绝的速率是物种形成速率的90%（作为对照，假设没有灭绝，r的平均值是0.1）。这个结果比分子系统发育估计的低。

       随着λ的变化，r、物种的丰富度以及冠群的年龄之间的相关性表明，r 的变化主要是由冠群年龄的变化引起，而与物种丰富度的关系很小。

讨论

来自分子系统发育和化石记录的数据，都给这个假设提供的很低的支持。不同动物分类群中的物种丰富度的不同，是造成多样性速率不同的原因。事实上，这两种方法的数据都显示，物种水平的多样性速率在整个动物类群中已经很均匀。从分子系统发育推断而来的数据中，λ的值和物种数量之间没有关系；分类群之间的比较都表明，物种丰富度和λ之间几乎没有对应关系。例如，数据库包含的三个动物类群尽管它们的物种丰富度很不相同，但是λ平均值没有很大的差异。节肢动物的数量是脊索的10倍多，是软体动物的8倍多。考虑到数据库中给出的昆虫纲的物种丰富度的变化超过了两个目，它们的λ相似，而且与高的多样性速率导致高的物种丰富度没有关系。由于鸟类的物种丰富度大约是爬行动物和哺乳类的两倍，在鸟类的进化分枝中，将λ的平均值和爬行动物和哺乳动物进化分枝比中的λ比较以后，发现高的多样性速率导致高的物种多样性的假设是一致的，这是它们之间唯一的不同。

   另外，以化石为基础的数据库不支持这个假设。物种的丰富度与r没有关系，尽管事实是物种的丰富度是计算r的两个参数中的一个。因此，这6个主要的动物类群的r值没有区别。这两个不同类型的数据库都不支持现存物种丰富度的变化是由于物种水平间多样性速率的不同引起的这个假设。

   从物种水平的分子系统发育来估计多样性速率，相比从化石年龄数据来估计多样性速率而言，有一个更广泛的分布和更高的平均值。许多的因素可能导致化石数据估计多样性速率偏低。首先，分类群的系统发生的数据，可能不是来自于一个随机的动物进化分枝的样本。因为许多的系统发育的研究是针对物种多样性的问题，这可以理解为，它们可能有意的倾向于会迅速出现多样化的进化分枝。此外，获得这两个数据的过程，分别是在不同的时间规模以及不同的分类水平下进行的。例如，在历史过程中，分类群的关键物种的形成速率可能会下降，那么λ和r之间的差异可能只是反映了这个不同。最后，动物类群中所有目的物种丰富度的估计可能会比实际的低。这也可能导致r会有一个比较小的分布范围，使得它的值降低。

对比多样性速率的这两个结果，它们都支持进化分支的年龄是物种丰富度形成的主要原因。在这两个数据库中，都显示物种丰富度和进化分枝年龄之间是正相关的关系。而且从化石中得到的数据相比在分子系统进化中得到的数据，这种关系更加强烈。并且这种不同很可能是由于化石数据库的数据范围更加广泛。在分子系统发育中寿命最长的进化分支的年龄大约是89 MY，在这个数据库中大多数的进化分支的年龄都<20MY。事实上，图3和4中的回归方程的斜率，在统计学中没有差别。事实上，主要的原肢动物和后口动物类群之间的关系以及这些类群在回归线中残差的一致性表明：进化分支的年龄是物种丰富度形成的主要因素这一结果，适用于所有的动物类群。

物种丰富度的解释形式和进化分支年龄有强烈关系。从进化分支年龄的角度来看，在一些类群中独特的物种丰富度并没有显得很特殊。这种启发也适用于其他多样性较低的类群。现在的鸟类和哺乳动物类群直到白垩纪恐龙灭绝以后才开始出现多元化。在它们最近的起源解释中，这也是它们比大多数的节肢动物的物种多样性低的原因。这些数据中真正的差异是爬行动物喙头目的分布。图4中，它们的离群值表明，物种丰富度和冠群年龄之间的关系，可能是分类单元的客观标准。

在估计多样性的到时候，还必须从冠群中区分主干类群。因为在一个进化分支中，冠群的年龄会随着进化分支中一个血统的灭绝而改变。在物种丰富度中，一个谱系的灭绝，会明显地降低分类群的分类位置。灭绝也会降低谱系的冠群年龄，因为冠群年龄可以估计所有现存物种最后的共同祖先存在的时间。因此，图4中，当系统发育中分类单元的主要分支被分离出来时，分类单元在轴上的位置都会降低。例如，两栖动物的干群在石炭纪开始的时候开始延伸出来。但是现存的两栖动物的三个主要目的物种丰富度的值，几乎完全落在了以冠群年龄为基础的物种丰富度的预测区间。同样的，蜻蜓目干群在石炭纪开始扩展，在图4中，代表冠群年龄的点很接近主要的回归线。随着时间的变化，灭绝可能让一个谱系在分类单元中脱离。但是，在动物类群中，在物种水平上相对一致的多样化速率，对于现存物种，似乎是多样性速率的持续积累。显然，冠群的识别鉴定将会影响我们对进化分支年龄和物种多样性之间关系的识别。

对照动物类群进化分支年龄的强烈的标志发现，植物物种丰富度和进化分支的年龄没有关系。2001年，Magallo′n 和Sanderson以冠群年龄为基础，计算了主要的被子植物类群的多样性速率。在他们的研究中，被子植物进化分支的平均多样化速率是r=0.069，并将这个值和动物类群的r的平均值做了比较。他们还描述了被子植物中主要类群的物种丰富度和冠群年龄的关系。尽管有相似的多样性速率，但是很显然，物种多样性和冠群年龄之间没有一个很明确的关系。这种不同显示，在分类类群中，虽然多样化速率相似，但是对于动物和植物，导致多样化以及多样化的模式因素不同。

虽然，在动物分类类群中，物种积累的时间是很重要的信号。图4中，这种关系的变化(图中的线)，依旧和分类群中生态学以及表现型的不同有关。在图中，这条线上顶端的点所代表的物种，可能有让它们多样性速率变高的表现型或者生态型。相反，这这条线上底部的点所代表的物种，可能有让它们多样化降低的生态型和表现型。在分类群中，很小的误差都可能与生态有关。在一些昆虫的谱系中，植食性似乎可以提高其多样化速率，并且可以解释为什么鳞翅目远离回归线，而它们的姐妹进化分支毛翅目离回归线很近。生态型和表现型的不同联系导致的多样性速率的不同。这在较低的分类水平上可能也更加明显。例如，在食肉目中，体型大小和物种丰富度有关，但是，不包括所有的哺乳动物和后生动物。同样，大多数的研究已经用姐妹进化分支作为比较，确定相关物种的丰富度，这也是比较较低的分类水平所必须的。另外，最近对鸟类进化分支的研究表明，多样性速率会随纬度而发生变化。随着更多的分子系统发育数据的积累，物种水平的多样化速率的不同可能会变得更加明显（我们的样本，在鉴别更加微小的差异上面还有不足，或者，现在可以得到系统发育关系的样本是有偏差的，在所有的进化分支中，只集中在多样性速率较快的物种上）。但是现在这些标志还不是很清楚。

现在，做的所有研究，均要求我们更多关注形成生物多样性的模式，即对延长进化分支寿命的特征以及过程，另外还有提高物种多样性等的机制的理解，发扬J. B. S. Haldane的精神，自然界对甲虫的无节制的喜欢并不是做了多少，而是允许它们一直存在。昆虫的胜利，归因于它们整体低的灭绝速率，而且低灭绝速率也可以提高进化分支的寿命。它们有持久的生态能力去应对它们的非生物环境，以及和其他物种的相互作用之间的关系。例如，在很多昆虫的进化分支中，植食性昆虫的进化，允许这这些谱系，移动到一个稳定的、可预见的以及资源丰富的区域。这样它们这个类群就可以不断扩大并且一直存在，但是并不一定会增加整体的多样性速率。昆虫的高的传播力，可能也会影响它们的迁移。因此，有利的环境条件，可能会对环境的扰动有一个缓冲。物种分布范围和扩散能力也和物种灭绝的速率有关。一些主要的特征的变化，可能会提高进化分支的寿命，但是不会提高多样性速率。