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早在10年前我就萌生要撰写一本关于水稻生殖器官发育图谱专著的念头,如今这一愿望终得以实现,也让(我这个)“水稻迷”有了新“归宿”,即我已从当年在农场进行水稻丰产试验的宏观实践转入到了在细胞和亚细胞水平上探讨稻米粒重和品质形成的微观研究。
——王忠
王忠,江苏无锡人,从事植物生理的教学和研究工作。1977年江苏农学院农学专业毕业,留校任教。1982年江苏农学院应用植物生理学研究生毕业,同年获中科院生物学部理学硕士学位。1991年和1998年曾两次由国家公派赴日本留学。1993年破格晋升教授,1998聘为博士导师。现任扬州大学植物生理学教研室主任,植物学科博士点带头人,中国植物生理学会理事,扬州市政协常委,江苏省政协委员。
国以民为本,民以粮为安,粮以稻为先。水稻(rice,Oryza sativa)是主要的粮食作物,世界上有1/3以上的人以稻米为主食,我国更是水稻生产与稻米消费的第一大国,水稻栽培面积约占粮食作物种植面积的1/3,产量接近粮食总量的1/2,以稻米为主食的人口有2/3。稻米产量的高低及其品质的优劣与国民经济和人们的生活息息相关。因此,我国的生物学家和农学工作者都十分重视水稻的研究和生产。
从生长(growth)的角度看,水稻一生,即水稻的全生育期可分为营养生长(vegetative growth)和生殖生长(reproductive growth)两个阶段,这两个阶段的划分通常以幼穗分化(panicle dierentiation)为界限。从种子萌发到幼穗分化前为营养生长阶段,主要进行根、茎、叶和分蘖等营养器官的扩大生长;从幼穗开始分化到稻谷成熟为生殖生长阶段,主要进行幼穗、颖花、子房和颖果等生殖器官的形成和发育。
图Ⅰ 水稻一生示意图( 王忠和郑彦坤 制作)
图Ⅰ展示了水稻一生中植株形态、主要器官的生长曲线和生育时期的划分。根据水稻植株发育的状况,可将水稻一生粗分为幼苗期、分蘖期、长穗期和结实期4个时期。前两个时期植株进行营养生长;第三个时期为幼穗分化到抽穗的长穗期,茎叶和幼穗同时生长,是营养生长和生殖生长的并进期;最后一个时期植株主要进行生殖生长。根据水稻植株外部形态,又可将水稻整个生育期细分为幼苗期、有效分蘖期、无效分蘖期、长穗期、开花期、乳熟期、腊熟期和完熟期共8个生育时期。即将粗分的分蘖期细分为有效分蘖期和无效分蘖期2个时期;粗分的结实期细分为开花期、乳熟期、腊熟期和完熟期4个时期。
从生命周期(life cycle)的角度看,水稻一生,即从发生到死亡要经历无性和有性两个世代,无性世代也称孢子体世代(sporophyte generation),有性世代也称配子体世代(gametophytic generation)。水稻的孢子体是由根、茎、叶、穗、颖花、颖果等构成的植物体,而配子体是由雄蕊花药中产生的花粉粒和由雌蕊子房胚珠中产生的胚囊构成。孢子体世代包括:种子萌发长成植株,到开花前雌蕊中的胚囊母细胞的形成和雄蕊中花粉母细胞形成为止的这一阶段,而配子体世代是从胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂后,形成大孢子四分体(未成熟胚囊)和小孢子四分体(未成熟花粉粒)开始直到成熟胚囊和花粉粒形成为止的整个阶段。虽然水稻的世代交替是孢子体的无性世代占绝对优势,配子体还寄生于孢子体上,其发育离不开孢子体的营养供应;然而,植物完成生命周期离不开配子体的发育,只有配子体世代和孢子体世代有规律地交替进行才能完成世代延续。由于水稻的配子体微小,并深藏在孢子体中,非肉眼所能窥见,因而有关水稻有性世代过程至今还有许多问题没有探明。图Ⅱ是著者根据现有知识绘制的水稻生命周期的图解,展示无性世代和有性世代的过程和两者间的关系。
图Ⅱ 水稻的生命周期的图解( 王忠 制作)
营养生长是生殖生长的基础,营养生长的好坏决定着生殖器官形成和物质积累的数量和质量。水稻生殖生长主要进行颖花发生和颖果生长发育,生殖生长的好坏,尤其是颖果的发育和充实状况决定着稻米的产量和品质形成。因此,了解水稻一生各时期的生育特点,营养器官和生殖器官的发育规律,生命周期中两个世代有规律地交替变化过程,协调好营养生长和生殖生长之间的关系,促进颖果的发育和物质积累,对水稻高产优质生产有十分重要的意义。
图Ⅲ 水稻开闭颖的过程(王忠和成勤勤)
《水稻的开花与结实:水稻生殖器官发育图谱》主要总结我们课题组在水稻开花结实方面所做的研究工作,介绍稻穗的形态建成和颖果的发育过程。着重从显微和超微结构上描述生殖器官形成和结构的特点;描述雌雄蕊、浆片、胚、胚乳等器官在发育过程中的形态变化;从生理上阐明水稻开闭颖、胚胎形成、胚乳发育和贮藏物质积累等机理。同时也介绍营养器官的结构和功能。旨在为水稻的高产优质生产和科学研究提供理论和方法。
图Ⅳ “血糯”颖果发育过程中形态和色泽的变化(柳敏和王忠,2011)
本文由刘四旦摘编自王忠著《水稻的开花与结实:水稻生殖器官发育图谱》一书。《水稻的开花与结实:水稻生殖器官发育图谱》图文并茂,注释详尽,在简述水稻幼穗和颖果发育过程的基础上,着重从显微和超微结构上描述水稻小穗轴、浆片和雌雄蕊在开闭颖过程中及胚和胚乳在颖果发育过程中的结构变化;从生理上阐明水稻开闭颖、双受精、胚乳细胞发育和贮藏物质积累的机理;并简要介绍了水稻根、茎、叶等营养器官的结构与功能,以及小麦、大麦、玉米和高粱等颖果生长和胚乳细胞发育过程中的形态结构变化。全书有200个精致图表,展示了著者在以水稻为主的五大谷物上进行的开花结实的形态结构与生理功能研究中取得的成果,这些成果为水稻等谷物的结构和生理研究奠定了基础。
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