在漫长的地球历史中，地质变化与生物演化相伴相生，重大地质变化往往会重塑当地的生物多样性格局。

中国科学院昆明动物研究所车静课题组基于对喜马拉雅地区的长期考察研究，重建了该地区现生大部分两栖爬行动物类群的时空演化动态历史，并由此探讨了喜马拉雅山脉隆升及南亚季风发育等重要地质历史事件的假说，揭示了这些事件对生物分化、迁移的影响。相关成果发表于《国家科学评论》（National Science Review，NSR）。

 喜马拉雅山区及代表两栖爬行动物示意图

喜马拉雅山脉位于青藏高原南部，是全球平均海拔最高的山脉，8000米以上的高峰有10座，其中珠穆朗玛峰是世界第一高峰，海拔8848.43米。喜马拉雅也是全球34个生物多样性热点地区之一，其特殊的环境、巨大的海拔落差孕育了丰富的植被梯度和独一无二的动物类群。

喜马拉雅全貌及主要山峰分布（图源：星球研究所）

在脊椎动物中，两栖动物和爬行动物是两个重要的代表类群。与鸟类、大型哺乳动物相比，它们的迁移扩散能力较弱，因此本研究选取这两大类群为研究对象开展生物地理学研究。

喜马拉雅山区涉及多个国家，山谷纵横，很多地区无法涉足，在此区域进行野生动物的考察活动是非常困难的。由于大部分两爬物种是夜行性，考察活动又常常在夜间进行。然而也正因如此，课题组在前期工作中陆续发现了大量此前不为人知的物种多样性。

野外科考工作（西藏墨脱）

基于该团队收集的一手数据，同时整合GenBank上已经发表的物种序列数据，最终收集到了14个科，1628个两栖爬行动物的多基因序列片段数据，其中涉及到182个喜马拉雅山区物种，占该地区记录物种的60%左右。

通过构建物种演化树，并结合时间校正点以及物种分布信息，研究者探讨了喜马拉雅地区分布的两栖爬行动物的时空动态演化格局。

在演化历史中，如果不考虑物种灭绝，一个地区现生物种多样性的累积，可以简化为“就地成种事件”（in situ diversification）和生物区系间“物种扩散事件”（dispersal）的总和。该研究发现，在喜马拉雅地区，这两种事件都对现生两栖爬行动物的多样性积累有所贡献，其中就地成种始终占据主体。

喜马拉雅地区两栖爬行动物的演化过程（a 总体演化模式，b 喜马拉雅和其它地区的扩散模式）

如上图所示，喜马拉雅地区现生两栖爬行动物的多样性最早从古新世（Paleocene）就已经开始积累。总体上就地成种事件和区域间扩散事件的变化趋势基本一致，在早期较为缓慢，而到了渐新世（Oligocene）末到中新世（Miocene）早期，物种累积速率加快。大约到了中新世中期，约1500万年前左右，喜马拉雅地区物种累积速率达到最高峰，之后开始呈现下降趋势。

作为地球上最年轻、最高的山脉，喜马拉雅山脉是由印度次大陆与欧亚板块碰撞形成的。然而对于喜马拉雅山的隆升历史及机制，目前仍然存在争议。

早期研究曾将喜马拉雅山和高原面作为一个整体，提出“喜马拉雅早期隆升假说”，即喜马拉雅在新生代早期就已经形成。然而考虑到高原面与喜马拉雅山在地质隆升历史上的明显不同，目前的地质学证据已普遍拒绝了该假说（如Spicer et al., 2020）。

目前，关于喜马拉雅山脉隆升历史的主要假说有两个：

• 近期隆升假说（Late Orogeny Hypothesis），该假说得到了水文学和热学证据的支持，认为喜马拉雅直到上新世（Pliocene）中期才达到现有高度（如Chen et al., 2020）；

• 渐进式隆升假说（Stepwise Hypothesis），Ding et al.（2017） 提出喜马拉雅山在古新世晚期就已经开始隆升，但前期抬升较为缓慢，直到中新世（Miocene）才开始快速隆升继而达到现在的高度。

一个地区生物区系的演变过程和地质气候变化紧密相关，在山脉隆升期间，地貌的异质性增加会产生大量的地理隔离机会和生态位分化，从而促进本地物种的大量形成。所以，对应这两种地质假说，我们可以预测出两种截然不同的生物演化模式：

• 如果近期隆升假说成立，喜马拉雅地区两栖爬行动物物种的累积加速时间会在上新世中期或之后发生。

• 如果渐进式隆升假说成立，我们将看到当地物种累积从古新世晚期开始，并在中新世加速。

很明显，该研究中重建的喜山地区两栖爬行动物的演化动态模式更支持 “渐进式隆升假说”。

喜马拉雅地区两种隆升假说：渐进式隆升假说（a）和近期隆升假说（b），以及相对应的生物演化过程预测（c，d）。图c与实际演化过程更加相符。

另一方面，喜马拉雅的快速隆升会导致强烈的“雨影效应”（rain shadow effect），来自印度洋的水汽从南面上升时雨水增加，促使喜马拉雅南面的热带雨林大量发育，让喜马拉雅大部分地区的环境和东南亚更为接近，有利于东南亚地区与喜马拉雅地区的物种交换。这与该研究结果相一致。在该研究恢复的演化模型中，东南亚是喜马拉雅地区物种多样性的重要来源，占据了90%左右的扩散事件。而且，东南亚和喜马拉雅地区之间的物种交流速率在中新世中期达到最高峰，暗示了南亚季风加强（Ding et al., 2017）的重要影响。

而在喜马拉雅山北部，随着山脉的隆起，山脉阻挡了大部分印度洋的湿润气流，而抵达北部的气流在沿剧烈海拔落差下降的过程中被加热，变成了干热空气，导致北面又冷又干。这是青藏高原大部、中亚等地区干旱的重要原因，理论上会限制喜马拉雅地区和这些地区的物种交流。该研究实际得到的结果也是如此。喜马拉雅地区的两栖爬行动物与东亚、南亚、中亚之间的交流事件寥寥无几，占总体交流事件的比例不到10%。

喜马拉雅降水形成示意图（图源：星球研究所）

该研究首次对喜马拉雅山区两栖爬行动物区系的演化历史进行了整合和解析，并对不同的地质假说进行了探讨。在生物多样性保护角度，该研究也具有重要意义，其结果强烈支持喜马拉雅山地区是重要的物种形成、分化摇篮。喜马拉雅山脉在面积如此小的地区集中了如此多的特有物种，是世界级的生物基因宝库。我们理应加强对该地区生态环境及栖息地的保护，从而保护这些珍贵而独特的生物资源。

中国科学院昆明动物研究所博士研究生徐伟为该论文第一作者，中国科学院昆明动物研究所车静研究员和美国得克萨斯大学奥斯汀分校David M. Hillis教授为共同通讯作者。该研究得到“第二次青藏高原综合科学考察研究”(2019QZKK0501)、中科院A类战略性先导科技专项“泛第三极环境变化与绿色丝绸之路建设”（XDA20050201）、中国西南野生生物种质资源库动物分库（国家重大科技基础设施专项）的支持。车静获得中国科学院公派出国留学计划项目支持，David M. Hillis获中国科学院国际访问学者计划资助。

文章信息：[点击下方链接可阅读原文]

Herpetological Phylogeographic Analyses Support a Miocene Focal Point of Himalayan Uplift and Biological Diversification

https://doi.org/10.1093/nsr/nwaa263

参考文献

Chen C, Bai Y and Fang X et al. Lower-altitude of the Himalayas before the mid-Pliocene as constrained by hydrological and thermal conditions. Earth and Planetary Science Letters 2020; 545: 116422.

Ding L, Spicer RA and Yang J et al. Quantifying the rise of the Himalaya orogen and implications for the South Asian monsoon. Geology 2017; 45(3), 215–218.

Spicer RA, Tao S and Valdes PJ et al. Why the ‘Uplift of the Tibetan Plateau’ is a myth. National Science Review 2020; nwaa091.

Xu W, Dong WJ and Fu TT et al. Herpetological Phylogeographic Analyses Support a Miocene Focal Point of Himalayan Uplift and Biological Diversification. National Science Review 2020; nwaa263.