地球是唯一已知有火的星球。其原因很简单，也很深刻。 地球上的植物制造了燃烧所需要的氧气和燃料，而闪电提供了无处不在的火源。 火与地球生命相生相随，正如“野火烧不尽，春风吹又生”。火已经深刻地嵌入了地球历史和人类文化。

目前，大约60％的地球陆地表面都会在15年内经历一次野火。几百年来，我们习惯于认为野火频发是气候、地理因素，或人为干扰的结果，而忽略了野火在塑造植物群落，以及植物适应性功能性状进化过程中的决定性影响。

图源flickr

从4.2亿年前植物从水生进化到陆生之后，火就成为了地球的一个重要特征 。野火作为一种自然过程，与太阳和雨水一样，成为了生态系统中最基本的要素之一。综合关于陆生植物起源后地球地质历史上野火存在的文献，分析地球上重要生物群落和主要植物类群、与火有关的植物适应性功能特征的起源与进化历史，我们认为，火是决定过去4亿年来地球植物多样性、陆生生态系统结构和功能的重要生态和进化因素。

全球广泛分布的微木炭化石是地球历史时期火存在的证据，表明火在过去4.2亿年的地质历史中始终存在。古地球的气候因子，比如降雨和降雨的季节性，以及古大气中的二氧化碳和氧气含量，决定了植物生长状况和燃料的易燃性。因此，火的动态和频率随地球气候的变化而波动，而古大气中氧的含量起决定性的作用 ——大气含氧量越高，野火活动越频繁。

过去4亿年来地球上野火活动与古大气氧含量的耦合，以及与针叶植物和被子植物起源与多样化的关系。图中紫色虚线为大气氧含量，红色实线为微木炭化石表征的野火活动，绿色虚线为被子植物多样性，黑色虚线为针叶植物多样性。

最早的陆生植物化石出现在4.2亿年前的志留纪，而差不多同期，就有火存在的化石证据，但是大规模的火直到泥盆纪晚期（3.7亿年前）才出现，因为此时进化出的植物叶与木质化的树干才使大规模的野火成为可能 。

在石炭纪-二叠纪漫长的9000万年历史中，地球上的高温与强烈的季节性降雨气候，特别是超高的大气氧气含量（28%，远高于现在的21%），导致了全球性频发的野火。正是在这一时期，针叶植物开始起源和进化，其诸多性状（比如种子林冠宿存，火后重新萌枝条等）都被认为是适应这一时期野火环境而起源进化的。

在大约一亿年以前的白垩纪中期，被子植物开始迅速的多样化，大量的微木炭化石证据表明，这一时期是继石炭纪-二叠纪后又一次野火活动的高峰期，这一高峰期同样是受到超高的大气氧含量影响而出现的。这个发现催生了新的被子植物多样化理论，即频繁的野火在裸子植物占优势的生态系统中制造了适合被子植物快速生长的林窗，使被子植物得以迅速替代裸子植物，而生长迅速的被子植物也能正反馈维持野火的动态，从而进一步促进其多样化。

生态学证据表明，在地球上现存的一些重要生态系统，比如地中海式气候生态系统、热带草地和稀树草原、北半球高纬度地区的针叶林系统中，野火是维持生态系统结构与功能的重要生态因子与进化力量。而这些系统中的植物功能性状也能反馈影响与维持系统的火动态。

热带雨林的传播可能得益于始新世早期野火活动的减弱，因为这一时期的大气含氧量正好大幅下降了；热带地区阔叶树森林的出现，使得湿润荫蔽的下层植被中可燃物的积累减少，从而进一步降低了热带森林的火灾发生频率。在现今生态系统中，很多植物的功能性状，比如种子林冠宿存、植物火后重新萌枝和树皮加厚等，其起源与进化与野火的历史动态有密切的关系。其中最为引人注目的是，植物燃烧产生的烟中的化学物质（比如丁烯羟酸内酯）能打破很多植物种子的休眠并促进萌发，调节植物生长发育。这些性状广泛分布于各种植物类群中，并具有非常古老的起源。比如针叶树中种子林冠宿存的起源可以追溯到3亿年的石炭纪-二叠纪，而丁烯羟酸内酯作为植物激素则有超过4亿年的历史。

最后，我们认为，野火既是推动地球陆生植物进化的重要机制，也是维持全球重要生态系统结构与功能的重要生态因素。我们需要重新认识火在生态学和进化理论中的地位，重新评估有关全球火频发生态系统管理和保护的政策。在将来的研究中， 我们需要侧重研究气候变化（温度、降雨量及其季节性，以及极端气候事件）如何影响全球生态系统中火的动态， 进而研究与火相关的植物功能性状对这些动态变化的响应，以及由此导致的植被结构和功能的变化。人类活动对火动态的影响越来越大，在全球气候变化与人口不断增长的背景下，我们需要对未来全球野火的动态变化和植被的响应加以精确预测，以确保对野火频发地区自然资源的有效保护与管理。（完）

英文原文信息：

Tianhua He and Byron B. Lamont. Baptism by fire: the pivotal role of ancient conflagrations in evolution of the Earth's flora. National Science Review 2017.

文章链接（免费获取）：

https://doi.org/10.1093/nsr/nwx041