听觉系统和视觉系统是仅有的两个所有个体都会经历退行的生理系统。幸运的是，这两类衰退都不会给日常生活带来严重的不便，因为医学科学的进展使我们具备了有效消除年龄相关性机能衰退的治疗手段：助听器能够增强音量，改变音调；老花镜改善了视觉。味觉和嗅觉是两种化学感觉，与一般认知不同，味蕾和嗅觉中枢随年龄的变化极小。接下来我们将主要讨论人体的感觉器官及我们对外界的感知与互作是怎样随着衰老而发生变化的。

声学是听觉的基础

为了弄明白听觉和年龄相关性听觉改变的生理机制，就需要首先了解声学。物体在介质（气体、液体或固体）中振动，声波就产生了。还记得振动的本质就是振荡吗？这也就是说，振动是物体从静止状态向外挤压，引起周围介质分子的压缩（compression）及压力的升高。振动物体向外移动，随后移动到对面超出静止状态的位置，引起介质内的压力的降低，即稀释（rarefaction）。

声波的振幅（amplitude）是指压缩峰与稀疏峰之间的高度差（图1）。声音的大小与声波的振幅直接成正比。随着声波从产生振动的物体向四周辐射，振幅逐渐变小，声音也越来越弱。声音的大小以分贝（decibel，dB）度量。1 dB是人耳几乎不能够察觉的声音大小的对数增加值。人耳可以耐受的声音大小为0～130 dB。超过130 dB的声音会引起耳痛。振动的频率（frequency）是每秒钟内声音周期的次数。频率决定了声音的音调（pitch）：频率越高，音调越高；频率越低，音调越低。虽然人耳可以听到20～20 000 Hz的声音，但最佳探测范围为1000～4000 Hz。

图1  声波的组成

声音通过人耳传递需要三个步骤

为了听到声音，人耳需要做三件事情：①引导声波进入人耳的听觉结构；②感受因声波振动引起的空气压力的波动；③将这些压力波动转化为人脑可解析的信号。这里面的每一步工作由耳朵不同的结构分别执行。

声音转换的第一步在外耳进行，包括耳廓、外耳道和鼓膜（图2）。耳廓用来收集声波，并通过外耳道输送到鼓膜。鼓膜发出与声波相同频率的振动，与施加在它上面的压力成比例地向内侧凹陷。于是，鼓膜运动的距离决定了我们听到的声音的大小。

图2  人耳的解剖图

鼓膜在外耳道内延展，从而分开了外耳和中耳。鼓膜的振动传递到中耳的锤骨、砧骨和镫骨上面。这些骨头在声波进入内耳前将其放大。内耳含有液体。声波在液体中传播比在空气中困难，但是在中耳卵圆窗上单位面积的压力比在鼓膜上的压力大很多，因此能够放大声音。同时，中耳具有咽鼓管开口，可以用来平衡中耳与外部环境之间的压力。

声波在内耳转化为神经冲动。镫骨在卵圆窗上面振动；振动通过充满液体的耳蜗管传到耳蜗（cochlea）（图3）。耳蜗里面含有柯蒂氏器（organ of Corti），后者由高度特异化的受体细胞组成。这些受体细胞含有称为静纤毛（stereocilia）的绒毛。静纤毛的移动距离直接与耳蜗内液体的振动成正比。静纤毛移动产生的压力促使受体细胞膜上电压门控型钙离子通道打开。然后，受体细胞释放刺激耳蜗神经的神经递质，该信号就被传输到大脑的听觉中心——我们就听到了声音。

　图3  内耳的组成

静纤毛的丢失导致年龄相关性听力障碍

多数专家认为造成年龄相关的听力衰退，即老年性耳聋（presbycusis）的主要原因是内耳的改变，尽管这些变化的原因还不清楚。内耳大量的变化中最显著的是毛细胞和（或）柯蒂氏器静纤毛的丢失。细胞静纤毛数量的减少降低了神经递质释放的速率，从而导致听觉系统探测声音大小和高低音调的能力被削弱。其他变化包括听觉通路神经元的丢失及毛细血管壁的增厚（降低血流速度）。另外，鼓膜和内耳骨运动能力的衰退也可能与老年性耳聋有关。试想，声波由声音振动传到鼓膜后变成一项生理活动，引起中耳的小骨跟压力成正比移动。这些小骨移动的任何衰减都会导致真实的声波与我们听到的声音产生差异。锤骨、砧骨和镫骨只在它们的韧带和肌腱允许的范围内移动。随着年龄的增长，由于非酶催化交联和AGE的形成，胶原蛋白——组成韧带和肌腱的主要蛋白质——变得越来越硬。韧带和肌腱中胶原蛋白的交联导致中耳内的结构运动距离减少，速度变慢。因此，识别声音大小（振幅）和高音调（频率）的能力在后生殖期逐渐减弱。

视觉的基础是光学

人眼主要由两个部分组成，它们共同作用使我们产生视觉。外部包括瞳孔、角膜、虹膜、晶状体和睫状体（图4）。眼内部分包括将光线转化为神经冲动的结构，如视网膜、中央凹、视神经盘及视神经。

图4  人眼解剖图

物体反射的光线沿直线向四面八方传播。捕捉光波和产生物体影像的能力，需要视觉系统把多束反射光线聚集到一个点上。人的视觉系统——角膜和晶状体——将外源光线聚焦到视网膜上成为一个点。然后，视网膜将光波转换为电脉冲供大脑解析。为使光线聚焦到视网膜中央凹的一个点上，角膜必须具备使光线弯曲的能力（折射）。光线折射量的大小，称为折射力（refractivepower）。光线被折射的角度越大，折射力就越强。

人的晶状体通过小带纤维（zonularfiber）与环形括约肌状的肌肉，即睫状体相连。睫状体舒张（肌肉伸长）拉长小带纤维，使晶状体伸长（图5）。睫状体收缩（肌肉缩短）引起小带纤维舒张，使晶状体中的天然弹性成分回弹，更接近于球形。晶状体形状可变的特性使我们能够看清楚不同距离的物体。当看远处的物体时，睫状体松弛使晶状体成为扁平状，角膜透过全部折射的光线。来自近距离物体的光线以更大的角度投射到角膜上，就需要更强的折射力。睫状体收缩使晶状体趋于球形，增大光线的折射。因此，晶状体在折射光线方面能够协助角膜。我们把晶状体这一形状改变的过程称为视觉调节（accommodation）。

图5  折射和视觉调节的机制

晶状体折射力随年龄发生的变化可以解释老视形成的原因

对于所有50岁以上的人来说，眼的光学部分都经历了变化。这些变化影响他们看近处物体时的聚焦能力，这一情况称为老视（presbyopia）。我们时常遇到40岁或50岁以上的人将读物拿到远处才能看清。这一行为直接反映出晶状体回弹及形成球形能力的丧失，还有不能充分增加折射力来聚焦近距离物体。虽然导致老视的确切原因还不清楚，但是下面几种因素可能在其中起到作用。首先，晶状体内的细胞一旦形成就不被替代；也就是说，它们是终末分化细胞。终末分化会导致晶状体细胞内的细胞器丢失。晶状体细胞无法替换或修复可能会导致晶状体弹性的丧失。其次，如上所述，连接细胞并使晶状体具有弹性的蛋白质——胶原，随着年龄的增加逐渐变硬，这导致晶状体就不能缩为球形，聚焦近处的物体。最后，睫状体平滑肌数量会有少量的减少，这会引起收缩力的减少，进而降低了折射力。

嗅觉与味觉功能随年龄的改变很小

嘴和鼻子为我们带来了味道的美好感觉，这个重要的感觉过程促使我们在饥饿时进食（如果你认为这不是真的，那么想想当你患了感冒时，进食是多么的不开心和无趣吧！）。味觉由两种化学感觉组成，即味道（taste）和气味（smell）。味道的感觉器官——味蕾（taste bud），主要集中在舌头上，但也在存在于上颚。味蕾对味道的检测可以分为5类：咸、甜、苦、酸和鲜（umami，此味道与谷氨酸及其他氨基酸盐的味道相关）。味蕾对食物作出反应，通过探测对应于咸和酸味的离子浓度的变化或是通过刺激甜、苦及鲜味的受体向大脑发出味道类型的信号。

我们所感受到的食物中的味道，80%由嗅觉引起。上鼻腔上皮里的嗅神经（olfactory nerve），根据化学结构的不同识别食物中的芳香化合物（图6）。人有超过1000种不同的嗅觉受体，分别针对不同种类的气味分子。每个嗅觉神经元都含有1～4个受体。当气味分子结合受体，神经信号就会被传递到嗅球（olfactory bulb）。嗅球解码信号，识别哪些受体被刺激及出现了多少刺激。然后通过嗅神经（第一脑神经）把这些信息传送到大脑的嗅觉中枢（图7）。之后，嗅觉中枢将信号传递到大脑的边缘系统（limbic system），从而决定这个气味是舒适的还是难以忍受的。边缘系统区域能够整合味觉和嗅觉信号，从而给予我们总体的味觉感受。

图6　嗅觉系统和咽腔结构的解剖位置

图7　味道与气味的关系

早期关于衰老对味觉影响的研究常常会纳入那些在味蕾和嗅觉生理机能方面患有疾病的人。这导致人们产生一种普遍的观念，即味觉随着年龄的增长而衰退。然而总体而言，近来更多经过合理设计的研究显示，味蕾和嗅觉中心随年龄的改变是非常小的。迄今为止，无论是在味蕾和嗅球神经活动的数量方面，还是在嗅觉神经元的更新方面，科学研究均未观察到明显的、与年龄有关的改变。一些研究显示，刺激嗅觉受体需要的分子数（被称为“阈值”）随着年龄的增长而增加。但是阈值的变化似乎较小——这也许与某些机能的失调有关，未必有生理意义。一些人分辨气味的能力下降，提示连接嗅觉受体与大脑嗅觉中枢的神经环路可能受到破坏。这种现象一般不会在大众人群中出现，且相比于年龄变化本身，其更可能与疾病过程有关。

本文由王芳摘编自[美]Roger B. McDonald著，王钊 张果 主译的《衰老生物学》(北京：科学出版社，2016.9)一书第7章部分，内容有删节。标题为编者所加。

ISBN 978-7-03-048451-2

本书是第一本以生物衰老为主题的教材，是一本针对生物相关学科的学生所写的教科书，主要阐述了衰老和长寿的影响因素及进程。全书共10章，主要介绍三部分内容：第1、2章介绍衰老生物学在科研和临床应用中较为常见的基础概念。第3～6章介绍进化、细胞及遗传水平的衰老生物学发现，以及这些发现如何影响了我们对衰老的起因和过程的认知。第7～10章介绍前几章涉及的基础科学知识在人类衰老和长寿中的应用。书中内容叙述如故事一般引人入胜，又不失生物科学课本的准确性与科学性。图解通俗易懂，同时有详尽的注释加以补充。本书依照标准的生物学教材安排，每一章都提供了后面章节中需要理解的一些概念和法则，每一章文中都标粗了关键术语，文末还列有核心概念、讨论问题、补充阅读等，方便学习与查阅。本书适合综合性大学及医、药、农、师范院校的相关专业本科生和研究生使用，也可供从事生命科学工作或对衰老生物学感兴趣的人员参考。

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