随着第二次青藏高原综合科学考察研究的开展，我们研究组（中科院西双版纳热带植物园古生态研究组）在青藏高原采集到了越来越多的新生代植物化石。五年前我们在藏北伦坡拉盆地达玉剖面晚始新世（39Ma）地层中采集到了一批刺和草本植物的化石（图1，图2），这是我们以前其他地方的采集中所没有采到过的。当这批化石带回实验室的时候，我们在思索这些刺化石能说明什么呢？植物大化石研究的主要对象是叶、果实、种子，甚至是花的化石，对于刺的化石则鲜有报到。传统的古植物研究习惯是对发现的化石进行分类鉴定，然后再开展后续的研究。这批刺和草本植物的化石虽然数量众多，形态各异但是由于细节特征的缺乏，要把这些化石进一步定到属种，甚至是科几乎都是不可能的。一时间面对这些化石不由产生了鸡肋的感觉。

 图1. 青藏高原中部晚始新世（约39 Ma）7种形态类型的植物刺化石及现生带刺植物  

图2. 同层位的典型植硅体及草本植物化石   

         植物的刺（包括皮刺、枝刺和托叶刺）（图3）作为一种主要功能性状，广泛存在于现生被子植物中。与植物的形态特征不同，植物的功能性状主要表现和指示的是形态结构的生态学意义，如比叶面积与光合能力、翅果与风力扩散等等。刺作为植物的物理防御结构，能有效降低植食动物（特别是大型植食性哺乳动物）的啃食频率。同时刺又和疏林、食草动物以及相对干旱环境联系在一起，最为典型性的就是非洲稀树草原（savanna）的环境。有研究表明，新近纪牛科动物从欧亚大陆扩展至非洲并在此繁盛就是与非洲具刺植物繁盛以及干旱环境相关的扩展相关的。

图3 具刺的植物

图4. . 新生代亚洲地区带刺植物的谱系累积曲线及青藏高原中部海拔变化

我们从刺的功能性状得到了启示，决定从刺和草本植物所提供了生态学意义入手开展研究。不同的学科有不同的研究范式，许多学科是提出科学的假说，然后设计实验去证实或证伪。古生物学是基于发现的学科，假说是建立在化石发现的基础上，根据所发现的化石去解释或还原地球历史上曾经发生的事件，窥豹一斑，从蛛丝马迹中寻找真相。我常常给学生们说，我们大自然的福尔摩斯，通过发现的化石，去破解一个个地球历史上曾经的事件。

有了研究思路以后，便设计了研究工作，我们要证明的是：1）在3900万年前青藏高原的中央谷地是否经历了植物群落从密林到疏林的转变，此前我们的研究表明在4700万年的中央谷地存在着类型亚热带森林生态系统（https://blog.sciencenet.cn/blog-52727-1261557.html）；2）从4700万年到3900万年，草本植物增加；3）同一时期食草类的哺乳动物在这一时期大量繁盛；4）古气候说明这个时期相比之前相对干旱了；5）具刺植物的多样性在这一时期增加。

研究工作按照这一思路渐次开展。青藏高原的中央谷地还有一个4700万年的植物群，我们称为蒋浪植物群。这个植物群我们进行过深入研究，主要的类群是木本植物和藤本植物，该地层中植硅体也主要是木本植物所产生。在伦坡拉盆地和尼玛盆地发现的刺化石共计44份标本，根据形状、大小、生长方式等特征，被划分为皮刺和枝刺，共计7种形态类型（图1），这是目前全球已知的刺形态数量最多的化石植物群。与刺同一层位还产出丰富草本植物大化石，共计315份，占到同层位所有植物标本数量的38%，虽然对这些草本植物不能进一步的鉴定，但是根据平行叶脉可以判断是单子叶植物，单子叶植物大多是草本（图2），对同套地层进行了逐层的微体化石分析，发现大量由草本植物产生的植硅体，如画眉草亚科的短鞍型植硅体、竹亚科的扇形植硅体等。上述草本植物大化石和植硅体（图2）的证据表明，当时的带刺植物生长于开阔的生境，而非郁闭森林。收集的哺乳动物化石也表明，。结合分子系统发育分析重建了新生代欧亚大陆带刺植物类群的谱系累积曲线，发现带刺植物自始新世迅速分化，与本研究的刺化石地质年代吻合（图4）。

在此基础上，利用英国布里斯托大学的大气-海洋环流模型（Atmosphere-Ocean General Circulation Model, HadCM3BL-M2.1aD）和Triffid模型模拟了当时的古气候和古植被，结合化石植物群的古环境重建结果，证明随着新特提斯洋在古近纪的退缩，沿班公湖-怒江缝合带的中央谷地逐渐干旱，加上全球气候变冷，中央谷地的植被由中始新世的密闭森林（距今约4700万年）转变为了开阔林地。

通过查询青藏高原及其周边地区658条动物化石记录显示，当时大型植食性哺乳动物的多样性增加。这个时期有大量奇蹄动物的化石记录，如雷兽（Brontotheriidae）, 跑犀科（Hyracodontidae）, 两栖犀科（Amynodontidae）巨犀科（Paraceratheriidae）和石炭兽科（Anthracotheriidae）等，由于开阔林地的存在，大型植食性哺乳动物享有了更为丰富的食物来源，那些不具刺的草本类群更容易被啃食，而具刺的植物由于具有防御的功能被保留了下来。之前的研究认为这种密林到疏林的转变发生在非常的中新世，我们的研究发现，这种生态系统的转变在3900万年前的青藏高原就已经出现，比非洲早了约2400万年。 

最终 ，我们整合大化石、微体化石、系统发育分析和模型模拟，探索刺尖上的奥秘，提出晚始新世青藏高原中央谷地的干旱化以及大型植食性哺乳动物的取食压力，共同驱动了刺这一功能性状的快速演化。

这项研究工作以“Rapid Eocene diversification of spiny plants in subtropical woodlands of central Tibet”为题，7月1日正式发表于Nature Communications（https://www.nature.com/articles/s41467-022-31512-z）。版纳植物园古生态研究组博士研究生张馨文和群落生态与保护研究组博士后Uriel Gélin为该论文共同一作，苏涛研究员为通讯作者。

这项研究工作是古植物学、古脊椎动物学、古气候模拟和分子生物学和生态学交叉融合的产物。随着学科的发展，科学研究越来越综合，学科的界限越发模糊。如果仅仅是古植物学研究的范畴，很难将不同学科的最新进展综合在一起。这项工作既有版纳植物园研究组之间的合作，也有跨单位和跨国界的合作。共同一作Uriel Gélin所在研究组的版纳园“群落生态与保护研究组”就是以研究全球现代稀树草原见长，组长Kyle Tomlinson是这一领域的专家，他们关于具刺植物演化的分子生物学证据有力地支撑了化石的发现。版纳植物园是科学院特色鲜明的一个远离北京的边疆小所，既不在城市，距离最近的小镇也还有一江之隔，但是却保存着数以万计的全球热带植物物种，吸引了全世界的科学家前来工作、交流，有些研究思路就是在一次次的闲聊中产生的。中科院古脊椎动物与古人类研究所的同事更是我们多年密切合作的伙伴，我们一起在高原跑野外、采集化石，他们提供的关于草食哺乳动物的证据完美地支撑了这项研究。我们团队和英国布里斯托大学和开放大学模型模拟与古环境重建的专家也有着深入而密切的国际合作。

发表一篇好的论文，是编辑、审稿人和作者通力合作的结果。在稿件的处理和沟通过程中，我们感受到了编辑的友好和设身处地的为我们所想，比如编辑主动告知我们有两个审稿人已经提交的审稿意见，一旦有了第三个审稿人的意见就会将及时告知结果。我们提交修改返回的版本后，想知道审稿人的意见，写一个邮件询问，马上就能得到回答，而且编辑一定是去催了审稿人。编辑这种对作者友好的态度，真该值得国内期刊的编辑学习。审稿人的意见，特别那种建设性的意见对于提升论文的质量发挥着极为重要的作用。我对审稿人的意见无论是正面还是负面，都是心存感激的。

记得2018年我们研究组在National Science Review 发表了一篇论文（https://blog.sciencenet.cn/blog-52727-1120084.html），这是我们研究组的一个重大突破，让我们兴奋不已。小酌几杯后，我说希望我们研究组每年至少有一篇子刊级别的文章，更希望能够在顶刊发表论文。研究组把我的微醺状态下的话当做了小目标，如今我们实现了一半的小目标。2019年我们在Science Advances发表了利用棕榈化石重建青藏高原中央谷地古高程的论文https://blog.sciencenet.cn/blog-52727-1166108.html）；2020年我们在PNAS报道了中央谷地4700万年前的“香格里拉”生态系统（https://blog.sciencenet.cn/blog-52727-1261557.html）；2021年我们在Science Advances发表了青藏高原北部生长对东亚生态环境影响的论文（https://blog.sciencenet.cn/blog-52727-1269311.html），今年是这篇刺的论文。当然我们也曾经接近了顶刊，最终还是留下了遗憾。从一开始的欣喜若狂到这篇论文发表后大家的平平谈谈，我感受到了研究组的变化。

最后让我想象一下青藏高原曾经的中央谷地发生的故事：4700万前，由于新特提斯洋尚未完全退却，青藏高原中央谷地的谷底海拔仅为1500米，此时充足的水热条件使山谷分布着茂密的森林。随着新特提斯洋的完全退却，全球变冷，中央谷地的海拔抬升，出现了逐渐干旱的环境，开阔林地取代了密林，草本植物迅速增加，这为植食性哺乳动物提供了广阔的生存空间，草本植物被啃食，那些长了刺的植物由于有防御的手段，得以在当时获得了更大的生存空间。这就是我们揭示的刺尖上的奥秘。