如果全球持续升温动植物将何以应对

如果全球持续升温，生物多样性会怎么样？对于这个问题真有人做过预测。英国利兹大学叫托马斯（Chris D. Thomas）为首的多国科学家组成的研究小组，在《自然》发文称：全球变暖将导致世界上1/4的陆地动植物、即100多万个物种将在未来50年之内灭绝（we predict, on the basis of mid-range climate-warming scenarios for 2050, that 15–37% of species in our sample of regions and taxa will be ‘committed to extinction’）。 (Thomas et al., 2004, Extinction risk from climate change, Nature 427:145-148) 。这篇文章中的气候情景是指：到2050年CO₂将上升至500-550ppmv, 全球温度上升1.8-2.0°。

这个预测，是基于一个基本的假设和一个生态学中“铁律”（ ironclad law），即“物种面积关系”规律（species-area relationship）。意思是说，物种都是在一定的区域（面积）内，面积越大，物种的数量也倾向较多；两者的关系依循一套系统数学关系，可以用S = cA^z, 来表示，这里S是物种数量，A是面积，而c和z是常数。反过来也可以表述为：一个特定范围内，能容纳的物种数量是有限。 另一个假设就是物种都是生活在自己的气候套封内（物种分布范围内气候要素的综合），物种离开了自己的气候套封，就会有灭绝的危险。气候变化无疑会改变物种的分布区及其种群的丰度，当分布区改变后，有一些物种就不能生活在自己的气候套封内，每个物种都在改变自己的分布区，有限的面积必然不能满足所有物种的需求，有一些物种就会因此灭绝或者有灭绝的风险。这篇文章发表以后收到了广泛的关注，发表以后已经被引用了3796次，同时这篇文章也引起的广泛的争议，文章发表不久，至少有3篇文章，在同年的Nature上对这篇文章的观点和结论提出了异议。

如果全球温度真的升高2°，对生物多样性会有什么影响，会不会像托马斯等人预测的那样，有1/4的物种灭绝？。一般而言，如果没有灾难性是事件，大规模的物种灭绝过程，在人的生命周期内是很难感知的，而化石历史却记录了生物演化的过程。地质历史上有过五次大灭绝，化石记录了大灭绝的过程和生物响应。沈树忠院士领导的研究团队，利用古生物大数据、超算和遗传算法等全新的方法和手段，基于化石记录，精准重现了五次大灭绝和地球历史的演变过程。化石是反映生物演变的铁证证据（hard evidence）。

那么化石记录是否反映了地球快速增温对生物多样性影响的事件呢？地球历史上是否出现过托马斯等人预测的全球温度真的升高2°情景值呢，如果有动植物又是如何做出响应的呢？有1/4的物种灭绝了？实践是检验真理的标准，社会科学如此，自然科学更是如此。

地球历史上还真发生过这样的事件。在5630万年以前，地球经历了一次激烈的增温事件，全球温度在短期间内上升了大约3-5C°。这一这个时期被称为“古新世/始新世极热期”（the Paleocene-Eocene Thermal Maximum， 简称PETM ），而这个增温事件仅仅持续了10到20万年。有许多文献表明，在极热期大量的陆地和海洋动物的灭绝，这似乎印证了托马斯等人的预测。然而，真实的事件远比理论和文献要复杂和丰富。文献表明：在极热期北半球的热带森林扩张到中、高纬度地区，极地分布了温带森林植物；在欧洲哺乳动物的组成发生重大改变。让我们来看一个具体的案例，极热期是如何影响生物多样性的。

关于极热期的研究大多是在中高纬度地区，低纬度和热带地区的研究相对较少。Jaramillo等人对热带美洲极热期孢粉记录的研究，显示惊人的结果：在热带当温度增加3-5℃的时候，植物多样性并没有灭绝，相反多样性和物种的起源速率都在增加（Jaramilllo et al., 2010. Effects of Rapid Global Warming at the Paleocene-Eocene Boundary on Neotropiical Vegetation. Science 330：957-961）。

作者对于位于南美北部的哥伦比亚和委内瑞拉的三个古近纪的连续地层剖面进行了深入的研究，这三个剖面都识别出了显著的碳同位素负漂事件（图  A），且地质年代又经过了锆石测年的验证，有比较精准的年代控制，这三个剖面都能代表古新世到始新世的地质事件。 在一个穿越PETM的钻孔剖面中，发现无论是代表植物多样性变化孢粉组合还是作为环境指标的生物标志物正构烷烃都发生了显著的变化。

在一个剖面中，穿越PETM事件后，孢粉组合发生了34.9%的变化（图 B）。孢粉组合的变化具体可以分为三类：第一组孢粉在PETM事件中起源并在之后繁盛（图 E中蓝色部分，称之为蓝色军团）；第一组在PETM事件来临时灭绝（图 E中朱红色，称之为红色军团）；第一组则没有PETM事件的影响；PETM事件前后没有经历大的变化（图 E中绿色部分，成为为绿色军团）。组成红色军团的有：山龙眼科、天南星科、罗汉松科和泥沱树科(Ctenolophonaceae，我国无分布),其中天南星科后来又起死回生，而山龙眼科和天南星科在在南美从此一蹶不振。绿色军团的代表有鳞毛蕨科、榆科、桑科、禾本科和锦葵科，这些类群经历了极热期，而岿然不动。蓝色军团的类群稍微复杂一些，其中的深蓝军团如水龙骨科、棕榈科、番荔枝科、豆科、柳叶菜科和旋花科，这些类群在古新世就有蛛丝马迹，特别是棕榈科在古新世已经存在但比例较小，穿越PETM后迅速爆发。浅蓝的类群则完全是新贵，它们大多数是在PETM期间出现，或者是PETM之后出现并发展壮大，这些类群有：桃金娘科、山榄科、西番莲科、梧桐科，大戟科，铁青树科和杜鹃花科。

由此可见PETM期间，南美北部的热带雨林没有出现大规模的植物多样性减少。PETM期间，物种的灭绝速率相比之后始新世，也只有少量增加（5%）。相反，植物多样性却有较大增加，这体现在一些已有的类群穿越了PETM继续繁盛，同时经过PETM新的类群大量涌现。有意思的是分子系统学的分析也表明，主要附生于热带雨林林冠的附生蕨类植物和兰科植物也是始新世大爆发的。

那么在这个地区，古气候是什么样子呢？古气候重建表明：新热带北部PMET期间气温增加了~3℃，年均温在31-34℃之间,而且降雨丰富，有一个点产地的降雨量重建表明年降雨量在3200mm。在今天大部分热带雨林的年均温都低于27.5℃，较高的年均温会危及热带雨林的生态系统安全。南美洲北部的热带雨林，能否承受PETM时期31-34℃的年均温呢？

人工气候室的实验表明，较高的二氧化碳浓度和较高的土壤湿度，能够改善植物在高温环境的生理功能。也许正是高大气二氧化碳浓度和高降雨量，使得热带雨林能够承受了PETM较高的年均温，成功渡过了全球变暖的危机。

PETM的气候还促进了全球被子植物区系成分的交流。全球有120 个是属于泛热带跨大洋间断分布的。泛热带间断分布的类群包括了大戟科 (Euphorbiaceae)、橄榄科(Burseraceae)、金虎尾科(Malpighiaceae)、樟 科 (Lauraceae) 、天南星科 (Araceae) 、胡椒科(Piperaceae)等一些大科。Davis等人认为, 金虎尾科在古新世早期(大约 64 Ma)起源于南美的北部, 从这个地区扩散到北美, 古近纪在劳亚古陆内传播至热带亚洲, 在这个过程中有些种类通过欧洲进入非洲, 再由非洲大陆传播至马达加斯加. 我们称这条传播路线为金虎尾路线（Malpighiaceous route)。 金虎尾路线是否存在有两个关键的地质学问题: 一个是在古近纪南北美之间有无传播的可能, 另一个是在劳亚古陆内有无传播的古地理及古气候条件. 对于第一个问题, 对古巴和波多黎各第三纪哺乳动物的研究表明, 南北美洲之间在始新世时是可以通过一些陆块及火山岛屿连接的. 对于第二个问题, 已经证明在始新世大西洋陆桥对劳亚古陆内北美和欧亚大陆之间的区系交流发挥了重要作用; 而在早-中始新世，劳亚古陆存在的“北热带植物”（“boreotropical” flora)，为热带植物区系成分通过高纬度的大西洋陆桥，提供气候环境。

       全球增温对动植物的影响，情况远远要比人们想象的复杂。增温并非对所有的植物和所有的地区都是灾难，从中也有受益者。从地质学和古生物的视角看，地球上曾经出现过多次的增温和变冷。地球和生命应对全球变化的能力和方式，比我们认为的要复杂和丰富。增温不是最可怕的，急速增温和支离破碎的环境才是最可怕的，前者使生物失去反应的时间，后者是生物失去应对的空间。

图 南美Mar 2X剖面孢粉植物群多样性和植被成分变化。A. 同位素化学地层；B. PETM孢粉植物群物种组成变化；C和D. 多样性演化；E. PETM孢粉植物群组成及百分含量图谱，蓝色PETM期间起源的类群，朱红色PETM期间灭绝的类群，绿色成功穿越PETM的类群。（图来自Jaramilllo et al., 2010.Science 330:957-961）