藏北最后的棕榈树

3月6日美国东部时间下午两点，Science的子刊Science Advances 发表了我们研究组一篇题为“No high Tibetan Plateau until the Neogene”的研究论文（T. Su, A. Farnsworth, R. A. Spicer, J. Huang, F.-X. Wu, J. Liu, S.-F. Li, Y.-W. Xing, Y.-J. Huang, W.-Y.-D. Deng, H. Tang, C.-L. Xu, F. Zhao, G. Srivastava, P. J. Valdes, T. Deng, Z.-K. Zhou, 2019. No high Tibetan Plateau until the Neogene. Sci. Adv. 5, eaav2189）（图1）。在这篇文章里，我们以伦坡拉盆地发现的晚渐新世大型棕榈化石叶片为材料结合古气候模型重建了青藏高原中部的古高程和古地貌，我们认为在2500万年前的棕榈生活于在高原中部近东西向海拔约2300米的大峡谷中，其南北两侧分别为海拔超过4000米的冈底斯山脉和羌塘山脉。这一峡谷直到新近纪（约2300万年）才逐步消失变成如今的高原。这个结果为研究青藏高原隆升、地形地貌演变提供了一个全新的视角。这项研究是基于一块特殊化石的发现，让我穿越到2016年的夏天。

图1. 发表于Science Advances 的论文

那一年在藏北荒原伦坡拉盆地，一群年轻人在这里忙碌着，他们时而抡起撬杠，翻开几块岩石，时而用地质锤将岩石劈成两半，时而仔细检查每一块被劈开的岩石。这是一只来自中国科学院的古生物科考队，由古脊椎动物与古人类研究所和西双版纳热带植物园联合组建而成（图2）。这里的海拔高度近4700米，含氧量仅为海平面的一半左右，他们一边努力工作，一边要克服高原缺氧的困难。此时虽是仲夏，这里却寒风刺骨，考察队员们还穿着厚厚的冲锋衣或羽绒服，高原的冰雹常常不期而遇，间杂着电闪雷鸣，顷刻间大地变成白茫茫的一片（图3）。

图2. 由中国科学院古脊椎与古人类研究所和西双版纳热带植物园组成的古生物考察队

图3. 冰雹之后的伦坡拉盆地

一天下午正在敲打化石的黄健突然叫了一声，大家以为是他被地质锤砸到了手，都关心地围过来。黄健指着地上半个扇状的化石叶片对大家说这是棕榈吗？化石还有一大半埋在岩层中，从暴露的部分看，扇形叶片十分像棕榈，叶片似有叶柄连接，似乎一半的叶片和大部分叶柄还埋藏在地层当中（图4）。这群受过良好古生物学训练的年轻人马上意识到这块化石的重要性。环顾海拔4700米的高原，仅有寸草，何来棕榈？这里显然是经历了沧海桑田的巨变，这块棕榈化石也许能告诉我们2500万年前这里发生了什么。他们放下手里的其它工作，对这块化石进行细心地发掘（图5）。经过近4个小时的努力，整块的化石被取了出来，任何一个和棕榈化石相关的碎片都小心的收集起来。两个星期以后，整块化石被运到了西双版纳热带植物园，在我们的实验室里，我和苏涛小心翼翼地花了近两个小时的时间，将整个化石面剥离出来。打开化石上下两个面的时候，真有一点打开埃及法老古墓的感觉。面纱被揭开，一块长接近I 米，正反两面都完好保存的棕榈化石呈现了出来（图6）。

图4. 尚未发掘出来的棕榈化石

图5. 正在仔细发掘棕榈化石

这块1米长的来自高原腹地的棕榈化石引起了不小的轰动，参观者们都说这是Science或Nature的材料，我们听了既高兴又担心。高兴的是大家一致肯定了这个材料的科学价值，担心的是暴殄天物把海鲜做出白菜味。我们清楚地知道，Science、Nature的素材不等于Science、Nature的paper，要让材料变成paper，还需要寻找到突破点，讲清楚其科学意义。

图6.在实验室剥离出来的棕榈化石的正反面

图7.关于青藏高原隆升的各种观点

青藏高原的隆升是亚洲乃至全球6500万年以来最重要的地质事件。高原的隆升改变了亚洲的大气环流、地形地貌、生态环境和生物多样性格局。在青藏高原的研究中，高原何时隆升、如何隆升是最核心的问题。近百年来，不同的学者依据不同的材料得出不同的结论。图7总结的是上个世纪80、90年代以前关于青藏高原隆升的观点，这个观点虽然不尽相同，但似乎都把青藏高原的抬升作为一个整体来认识。在这些观点中，李吉均院士关于青藏高原三次隆升两次夷平的观点对中国学者影响较大。伦坡拉盆地位于西藏北部，是青藏高原第二大沉积盆地。盆地里有一套4000多米的沉积地层，被命名为牛堡组和丁青组（丁青湖组），牛堡组在下，丁青组在上。牛堡组的年代被认为是古新世-始新世，而丁青组的年代被认为是晚渐新世到早中新世（Deng et al., 2012；Sun et al., 2014）。因为这套地层位于班公湖-怒江缝合带，因此伦坡拉盆地成为研究青藏高原隆升的热点地区。说句玩笑话，与伦坡拉盆地相关的SCI论文，比伦坡拉盆地的村庄数目要多得多。

2006年，Rowley和Currie利用氧同位素重建了伦坡拉盆地的古高程，他们在Nature发表文章认为在3500万年前伦坡拉盆地就已经达到了4600米高程（Rowley and Currie, 2006）。2012年邓涛等根据伦坡拉盆地的近无角犀化石推测早中新世（18-16Ma）的伦坡拉环境湿润，古高程接近3000米（Deng et al., 2012）。2014年孙继敏等利用孢粉组合和共存分析等方法重建了伦坡拉盆地丁青组的古高程，他们认为在晚渐新世到早中新世伦坡拉盆地的古高程为3190±100米，这个高度比Rowley和Currie的结果低了将近1500米（Sun et al., 2014）。随后在2017年，吴飞翔等人根据伦坡拉盆地的攀鲈(一种现今分布于热带的鱼)（图8）化石推断在晚渐新世伦坡拉盆地的古高程仅为1000米左右（Wu et al., 2017）。由此可见不同方法重建的古高程结果差异极大,伦坡拉的古地貌就像一块未完成的拼图，而棕榈化石也许就是这个拼图中最关键的那一块。

图8.热带鱼攀鲈

全球棕榈科植物有188个属，约2585种，它们集中分布在热带和亚热带地区。阳光、沙滩、棕榈树是多数人心目中标配的热带景观（图9）。我们西双版纳热带植物园就有一个十分漂亮的棕榈园，收集了来自全球热带地区的500多种棕榈科植物（图10）。在青藏高原腹地发现的棕榈化石是否表明这里曾经存在着热带或亚热带环境？在地质历史上，棕榈科植物也是最常见的化石，目前记录的棕榈化石有300多种，在新生代的极热期，棕榈甚至能分布到北极地区。经过深入的形态学比较研究，我们将伦坡拉盆地的棕榈化石鉴定为棕榈科一个化石属——似沙巴棕属（Sabalites）。由于我们的标本和已有的似沙巴棕属化石形态都不相同，我们建立一个新种——西藏似沙巴棕（Sabalites tibensisT. Su et Z.K. Zhou）。如果对西藏似沙巴棕的研究仅仅停留在这里的话，也许吃到嘴里的就有浓郁白菜味的大虾了。

图9 阳光、沙滩、海岸、棕榈树的热带景观

图10. 西双版纳热带植物园的棕榈园

利用这块棕榈化石重建伦坡拉盆地的古高程是我们的一个重要目标。 目前定量重建古高程的方法有非生物和生物两大类。前者有稳定同位素和生物标志物等，Rowley和Currie对伦坡拉古高程的重建运用的就是氧同位素(Δ¹⁸O)；后者有共存分析法和湿静态能平衡原理等方法，Spicer等对西藏南木林以及我们对芒康古高程的重建运用的都是湿静态能平衡方法（Spicer et al., 2003; Su et al., 2018），而孙继敏等利用孢粉植物群重建伦坡拉盆地的古高程运用的就是共存分析的方法（Sun et al., 2014）。利用湿静态能重建古高程的一个关键数据是化石产地的热焓值，这个关键值是利用植物群的古气候重建获得的。我们在伦坡拉盆地尚未获得足够多的叶片形态化石，因此无法得到伦坡拉盆地的古热焓值（paleo-enthalpy），因而不能用这种方法来重建古高程，还必须寻找新的方法。

随着海拔的升高，气温会下降，海拔和气温呈负相关关系，气象学中把海拔每升高100m气温的降低值为气温直减率（temperature lapse rate）。如果知道一个地点的温度、海平面的温度和气温直减率，就可以求得这个地区的高程。气温直减率似乎是一种确定古高程的简便方法，如果知道海平面的古温度、化石点的古温度和同时代的气温直减率，利用公式：Z=（T_{同时代海平面古温度}-T_{化石点古温度}）/γ_{气温直减率}即可获得化石点的古高程。这个公式看似仅需要三个数据，但是每个数据的获取都非常困难。同时代海平面的古温度几乎就是可望而不可即，化石点的古温度也需要足够的材料去获得，而气温直减率看似简单却也非常复杂。首先，气温直减率受环境和地形地貌的影响极大，而且不同地质时代气温直减率是不一样的。运用气温直减率重建古高程最常见的问题就是利用全球平均值而非实地值。

一开始我们的思路是找到棕榈化石最近亲缘种的生态幅，然后用这个生态幅来推测当时的古环境和古高程，为此我们收集了上万条现代棕榈分布数据。就在这个时候Scientific report杂志上发表了一篇文章，对棕榈科的生态幅进行了分析，认为最冷月均温（CMMT）5.2℃是棕榈科植物生存的一个重要限制因素（Reichgelt et al., 2018）。这虽然说是这篇论文把我们正在做的工作发表了，但是也为我们利用棕榈化石重建古高程提供了很好的参考资料。于是，我们就利用限制棕榈科生存的最冷月均温这个最低门槛，来破解棕榈化石所代表的最大古高程。上述气温直减率公式就变身为：Z=（T_msl– T_h）/γ此处Z为化石点的古高程；T_msl为同时代海平面的最冷月均温（此处采用同时代印度东北部阿萨姆Tirap化石点的重建结果，20.4℃）；T_h为限制棕榈生存的最冷月均温，即5.2℃；γ为研究区域的气温直减率，在此处就是伦坡拉的气温直减率（表1中的Lunpola CMMT lapse rate），这个数据通过HadCM3L(HadCM3LB-M2.1) General Circulation Model模型模拟获得。我们设计了13种不同高程峡谷和不同高程平原情景（Topography scenario, Su et al., 2019，table 1的第1栏），然后分别模拟了不同情景下的年均温（MAT），最冷月均温（CMMT），伦坡拉最冷月的气温直减率，预测各种情景下棕榈能够生存的古高程（Predicated highest survivable elevation），同时还模拟各种情景下Tirap这个化石点的年均温（Tirap MAT msl proxy）和它的最冷月均温（Tirap CMMT proxy）。各种情景下的模拟数值就形成了不同过滤值，在V1-V4情景中，由于最冷月均温的模拟值低于棕榈生长的最冷月均温5.2℃，首先被放弃；平原的情景P0-P4也或因最冷月均温低于5.2℃（如P3，P4）或因年均温和最冷月均温模拟值与Tirap植物群的重建值之间有较大差异而被放弃（如P0-P2）；再筛除掉利用气温直减率推测的古高程与模型情景设定高程不符的结果（Su et al, 2019；Table 1）；最后，V5和V7情景（海拔2000米的峡谷）得出的模拟值最符合逻辑，考虑高原东南部的芒康地区早渐新世海拔已经达到了现在的高程（3900米，Su et al., 2018），我们认为V7情景设定最符合逻辑：晚渐新世西藏沙巴棕分布在海拔不超过2300米的东西向峡谷中，峡谷两侧是海拔超过4000米的冈底斯山脉和羌塘山脉，峡谷的东段封闭。因此，新近纪（约2300万年）之前如同现今面貌的青藏高原还没有出现。我们的研究与其他古生物证据趋于一致，却明显有别于同位素方法得出的结果，青藏高原的地形地貌应该比人们之前的认识要复杂得多。

正如其中一位审稿人所言，这项研究最重要的基石是棕榈化石。诚然，没有这块棕榈化石，就不可能有后续这一系列的工作，模型也就成了空中楼阁。古生物学是以发现为基石的学科，化石的发现都带有一定的偶然性，甚至还有几分的幸运。然而这偶然中蕴含着必然。我们研究的化石都是一榔头、一榔头在青藏高原海拔4600米以上的地层中敲打出来的，那一天，谁打到了棕榈是偶然，是幸运。在一次一次的野外工作，数以万次的敲打中，如果棕榈在那儿，总有一天会被敲打出来的，这就是必然。就这海拔4600米的伦坡拉盆地，我们前前后后去了5次，苏涛和吴飞翔两位年轻人更是每年不止一次地去青藏高原，他们前后去过十多次青藏高原了，而且每次在青藏高原一待就是数周。正是有了这群热爱青藏高原古生物学研究的科考队员们的坚守，才会有这个幸运的发现，天道酬勤就是这个道理吧。

然而，仅仅是针对棕榈的研究，那么这篇文章也可能就发到本领域的专业期刊。我们这个研究能够被Science Advances接收发表，我个人认为一个最关键的因素就是古植物学、生态学和模型交叉融合。系统古植物学准确鉴定了化石，寻找了化石的最近亲缘种；生态学的研究提供了棕榈分布和生存的限制性条件（最冷月均温不低于5.2℃；模型则依据古植物学的研究结果（棕榈化石的发现、鉴定和同时代海平面Tirap植物群古气候的重建等）模拟了青藏高原各种可能情景的古气候要素，与古气候重建值相比较，从而提出合理的古地形地貌。这样的研究方法超出了古植物学的范畴，也没有现成的方法可寻，却有着更加广泛的意义。幸运的是棕榈化石发现的第二年，苏涛获得了国家自然科学基金委和英国环境研究理事会（NERC，National Environment Research Council）联合资助的国际合作重点项目，开始了和英国Bristol大学Paul Valdes教授团队的合作，这个团队在新生代数值模拟研究方面享有国际声誉，在这项工作中他们对古地形地貌的模拟做出了重要贡献。另外Bob Spicer教授是古气候和古高程重建的专家，和我们有过多年的合作，现在也是我们团队的一份子。我们大家通力合作，从2016年发现化石到文章最终被Science Advances发表历经了三年，期间可谓是数易其稿，经过了无数次的计算和讨论，有过多少次的推倒重来，才最终产生了这项cutting edge的成果，文章才有可能被不同学科的读者所关注，也才有可能发表在国际综合性期刊。

请容许我放飞一会儿思想，描述一下2500万年前藏北的景象：那个时候的伦坡拉温暖湿润，在东西向峡谷的底部是深邃的湖泊，湖泊里攀鲈在自由游翔，湖水拍打着岸边的香蒲和芦苇，不远处就是高大的棕榈树和犀牛，两岸的山坡分布着壳斗科为优势树种的亚热带常绿阔叶林，山顶是针叶林。随着印度板块地继续挤压，当最后一株棕榈树倒下的时候，峡谷被填平，高原缓缓升起，巍峨的青藏高原主体最终形成（图11）

图11. 青藏高原不同阶段抬升的示意图（引子Su et al., 2019）

参考文献

Deng, T., Wang, S.Q., Xie, G.P., Li, Q., Hou, S.K., Sun, B.Y., 2012. A mammalian fossil from the Dingqing Formation in the Lunpola Basin, northern Tibet, and its relevance to age and paleo-altimetry. Chinese Science Bulletin 57, 261-269.

Reichgelt, T. C. K. West, D. R. Greenwood, 2018.The relation between global palm distribution and climate. Sci. Rep. 8, 4721.

Rowley, D.B., Currie, B.S., 2006. Palaeo-altimetry of the late Eocene to Miocene Lunpola basin, central Tibet. Nature 439, 677-681.

Su, T., Farnsworth, A., Spicer, R.A., Huang, J., Wu, F.X., Liu, J., Li, S.F., Xing, Y.W., Huang, Y.J., Deng, W.Y.D., Tang, H., Xu, C.L., Zhao, F., Srivastava, G., Valdes, P.J., Deng, T., Zhou, Z.K., 2019. No high Tibetan Plateau until the Neogene. Science Advances 5, eaav2189.

Sun, J.M., Xu, Q.H., Liu, W.M., Zhang, Z.Q., Xue, L., Zhao, P., 2014. Palynological evidence for the latest Oligocene−early Miocene paleoelevation estimate in the Lunpola Basin, central Tibet. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 399, 21-30.

Wu, F.X., Miao, D., Chang, M.-m., Shi, G., Wang, N., 2017. Fossil climbing perch and associated plant megafossils indicate a warm and wet central Tibet during the late Oligocene. Scientific reports 7, 878.