有了历史才有现在，珍视历史才有未来。两段被遗忘的历史，可见特森为孟德尔遗传定律的传播和为遗传学的早期发展及真正的崛起，所做的开拓性贡献的重要性。

四、还原历史：从绵羊到豌豆和贝特森的鸡

在遗传学逐渐成为一个独立的科学领域的过程中，“遗传”的历史有许多情节和特征。几个世纪以来，作为遗传现象见证者的育种者积累了基本的证据。人们很容易相信邓恩(Dunn L. C..Proc. Am. Phil. Soc. 1965，109, 189–198.)的解释，即实验育种产生了遗传学原理。在所有的家养动物中，绵羊以其独特的珍贵的皮毛，牛奶和肉引起了特别的关注,成为第一个遗传学的模式生物（1809年）。到孟德尔用豌豆做实验在1865年向自然历史协会宣读了他的论文：人类历史上最伟大的发现之一。后来，他的数学公式作为“孟德尔定律”在1900年重新发现（https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1355982.html），到1902年贝特森用鸡作为模式生物证实孟德尔的豌豆试验整整过去83年。现在人们普遍知道1905年贝特森在给亚当 · 塞奇威克（Adam Sedgwick ，1854–1913)）的信中首次创造了“遗传学”这个词(图7)。实际上，这可能是一种误解。这个重要的术语已经在81年前由一位名叫 Imre (Emmerich) Festetics （费斯蒂蒂奇）的牧羊贵族所写的一篇论文中提出（图8）。

图7. 1905年，贝特森写给剑桥大学教授塞奇威克的一封信的第一页(左图)和第二页（右图）。大意如下: “亲爱的塞奇威克，如果快速基金被用于建立一个关于遗传和变异的教授职位，我认为最好的职位是‘研究遗传的快速教授职位’。没有一个常用的单词能给出这样的含义。人们迫切需要这样一个词，如果想要创造一个这样的词，“遗传学”也许可以.......  有意思的是，贝特森的曾祖父也叫亚当 · 塞奇威克(Adam Sedgwick ，1785-1873)，他曾是达尔文的教授。贝特森在这封信中创造了“遗传学”这个术语。

贝特森是最早意识到孟德尔规则在变异和进化研究中的重要性的人之一。

1900年5月，在贝特森读到孟德尔原文后，怀着朝圣的心情来到孟德尔曾经工作生活了40余年的遗迹，专程前往奥地利布吕恩(Brunn，现布尔诺Brno，捷克共和国)的奥古斯丁(Augustin)修道院。在修道院，贝特森意识到孟德尔在35年前描述了他试图用他的养鸡实验来解释的东西(Bateson W. 1894 Materials for the study of variation: treated with especial regard to discontinuity in the origin of species. Macmillan, London)。他既震惊又兴高采烈，开始思考该如何把孟德尔介绍给英语世界。因此，他成为孟德尔思想中最勤奋的倡导者(Bateson W. 1902 Mendel’s principles of heredity: a defence. Cambridge University Press, UK)。

如果孟德尔的研究结果令他震惊话，是因为他意识到孟德尔并不是一个孤独的人，因为许多遗传学的中心原理在孟德尔出生之前就已经形成，‘The genetic laws of nature’“自然的遗传规律” (Die gentischen Gesetze der Nature)这个术语不是在他之前35年创造出来的，而是在81年前由匈牙利西部的Festetics所写的关于绵羊繁殖数量的一系列论文中创造出来的（图8和9）。

图8. 左：费斯蒂蒂奇(Emmerich (Imre) Festetics，1764–1847)；中：孟德尔（1822-1884）；右：贝特森

 J Genet. 2019 Jun;98(2):63.

为了挑选出最好的公羊，获得更好的羊毛质量，Festetics在瓦斯县(主要在 Koszegpaty)自己的土地上进行了一系列持久而优雅的育种实验，这些实验后来揭示了对遗传的更好理解，概述了遗传学作为自然科学的一个新分支。经过长达16年的密种绵羊繁殖工作，Festetics 于1819年4月发表了一篇名为《近亲繁殖》(über Inzucht)的论文，文中提到“自然的遗传法则”(《自然的遗传法则》) （图9）。Festetics很清楚: 新的遗传畸形(自然界遗传)在纯系繁殖中大多是有害的，培育所获得的特征不是遗传的，遗传不是一种生理现象，因此它需要一个新的名称。他还制定了显性和分离的规则，因为其中一个对比性状可能在第一代杂交中占优势，但不会肯定地融合; 相反，它们在第二代杂交中分别出现(46年后ーー也在布尔诺ーー孟德尔提供了这一观察的确切数学证据)。他还在论文中进一步指出，同样的遗传定律也适用于人类。后来，同样的问题激发了贝特森，他试图证明孟德尔在豌豆中得到的模式可以应用于整个生活世界（见后续部分）。Festetics甚至可能被视为基因伦理学的创始人，因为他声称人类的近亲繁殖是有害的，因为选择是不适用的。他没有把血液作为遗传的生理基础。

相比之下，达尔文首先提出了他的“理论”，证明遗传通过自然选择(但没有任何遗传背景)，他相信由血液分泌的主要血浆指导的“混合遗传”，这一现象后来被他称为泛生现象。而孟德尔是第一个提供数学支持的“事实”，通过植物杂交的方式(没有任何人工选择，“繁殖”和进化的观点)。两者都没有把这两个过程联系起来。1903年，威廉 · 欧内斯特 · 卡塞尔(William Ernest Castle，1867-1962)首次尝试将孟德尔遗传学与达尔文的理论结合起来，声称当一个物种获得一种新的孟德尔因素时，它们就会彼此不同，1937年，费奥多西·多布然斯基(Theodosius Dobzhansky，1900-1975)进一步确认“进化是种群基因组成的变化”。

Festetics在1819年5月5日的一次会议上说: “我相信在一个新的科学育种时代的开始定义了数学的精确性”。那时，数学模型在寻找遗传中的应用还没有被构想出来，而只是由 Festetics凭直觉：基于他研究羊毛质量和密度等质量特性的近亲交配实验。直到1931年，Castles的研究生塞沃尔 · 赖特(Sewall Wright，1889-1988)才总结出定量自然变异的遗传学基础。

Festetics可以被拟人化为浪漫主义时代遗传学的探索者。他是第一个源自自然哲学的遗传学家，并且绝对领先于他的时代。这种哲学在他谈论自己的工作时显而易见: “就你自己而言，如果你想理解大自然强加给自己的规则，就要不知疲倦地工作”。

图9. 1819年4月在 Oekonomische Neuigkeiten 发表的 Festetics 论文的标题页。提到“自然的遗传法则”(《自然的遗传法则》)是用长方形标记的。

J Genet. 2019 Jun;98(2):63.

Festetics发表的论文严格地建立在经验观察的基础上，他能够在实践层面上提供有价值的指导，这正是当时所需要的。然而，事后，他还能够在他的关键论文中阐述持久的理论陈述。Festetics创造的术语“遗传”(图9) 还将遗传与生理学明确区分开来的，在孟德尔定律重新发现的历史上，这是一个经常被忽略的环节。

究竟是什么原因使得他的作品被遗忘？主要集中在以下几个问题上: 他的作品真的是无法接近的吗？对大多数当代科学家来说难以令人信服和理解？他的新术语，将遗传学应用于近亲繁殖，是否在科学文献中产生了任何参考，尽管当时人们对“自然法则”的认识和理解范围很广？

同样，当孟德尔于1866年在布吕恩的当地博物学家协会会议上发表他的作品后，他的同时代人都没有意识到它的重要性。在1902年贝特森与桑德斯（图6 https://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=space&uid=526326&do=blog&id=1355982）合著的《Experiments Undertaken by W. Bateson and E. R. Saunders》论文前言中，贝特森指出：在进化史上，孟德尔的发现长久以来一直不为人知，这一定是一个令人震惊的事实。布鲁恩杂志的默默无闻不足以解释为什么这样一本著作被忽视了。同时指出：幸运的是，我们现在毫不犹豫地接受了孟德尔的观点; 重新发现带给我们大量的新证据，三个独立的观察者同时进行的工作，证实了孟德尔的主要观点。随着孟德尔原理的发现，进化问题进入了一个新的阶段。这个发现的重要性怎么强调都不为过……..

1900年，贝特森修道院的朝圣，由此促进了修道院对孟德尔及其生前所进行的杂交工作的重视。修道士马托谢克立刻开始专门搜集保存在修道院图书馆内的与孟德尔有关的书籍、刊物和旧报纸；调查并发现了孟德尔在修道院内使用过的显微镜、切片、眼镜、印章等遗物，并建立了“孟德尔博物馆”（图10）。

当 Festetics 发表他的论文时，孟德尔还没有出生。有趣的是，Festetics这篇关键的论文(图9)，贝特森在朝圣期间竟然没有看到，后来发现这篇论文一直被保存在他在布尔诺参观过的同一个修道院图书馆里，一个由孟德尔掌管了很多年的图书馆里。

图10.  布隆修道院图书馆和孟德尔使用过的显微镜

https://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=space&uid=294644&do=blog&id=1346403

拜访布尔诺后，贝特森把孟德尔的论文翻译成英文，五年后的1905年，他创造了“遗传学”这个词。之后，随处可见的报道，是基于前面提到的个人信件(图7)。显然，现在再讨论贝特森的优先权是徒劳无益的，因为事实上，在孟德尔定律几十年前重新发现的过程中，在遗传学方面，贝特森一直是最有影响力的英国人。由此可见，遗传学家贝特森为孟德尔遗传定律的传播，作了不懈的努力；为遗传学的早起发展和真正崛起，做出了开拓性的贡献。

参考文献（见后续部分）