（教师节的纪念）

20世纪初对孟德尔主义的接受。必须考虑到三个方面的描述: 学术传播; 通过教学和教科书传播新的科学; 以及有效的研究。C R Acad Sci III . 2000 Dec;323(12):1097-106.

三、竭尽全力支援和倡导孟德尔的遗传理论

1900年，荷兰植物学家和遗传学家德弗里斯 （H.de Vries） 、德国植物学家和遗传学家科伦斯 （C.Correns） 以及奥地利农学家丘歇马克 （E.von.S.Tschermak）三篇论文，同时在《柏林德国植物学会》杂志第18卷上发表。（三篇论文收到的时间分别为1900年的3月14日、4月24日和6月2日）（图4）。三位科学家主要对杂交种感兴趣，但是以不同的方式提到孟德尔的论文，每个人都表现出对他的工作的不完整的理解。德弗里斯在月见草杂交试验中，发现F2性状的分离比为3 : 1，论文“杂种的分离法则”发表在《德国植物学会杂志》和法国科学院的《纪事录》。德弗里斯曾从L. H. 拜莱的《植物育种》（1895）中查到了孟德尔的工作。知道德弗里斯已经开始写他研究的时候，一位荷兰生物学家同事给他寄来了孟德尔论文的副本，德弗里斯随后在他的德文版中提到了孟德尔的工作，但在法文版中却只字未提。

1900年4月21日，科伦斯读到了德弗里斯的法语论文，看到了与自己研究工作相同的结果。尽管他读到的法语论文中未提到孟德尔，但是他从老师卡尔·威廉·冯·内格里（Karl Wilhelm von Nägeli）处了解到孟德尔的工作，于是撰写了“关于品种间杂种后代行为的孟德尔定律” （玉米） ，也刊登在《德国植物学会杂志》。出于历史的巧合，科伦斯是内格里的学生，内格里是一位著名的植物学家，孟德尔曾与他通信，谈论他在豌豆方面的工作，但他未能理解孟德尔的工作有多么重要。丘歇马克通过豌豆杂交试验发现了分离现象，撰写了“关于豌豆的人工杂交”的讲师就职论文。清样出来后他读到了德弗里斯和柯伦斯的论文，于是急忙投寄论文摘要也发表在《德国植物学会杂志》上。更巧的是丘歇马克是孟德尔在维也纳求学时教授孟德尔植物学老师的孙子（https://en-academic.com/dic.nsf/enwiki/742516）。

三个人的论文都发表在《德国植物学会杂志》上，都证实了孟德尔的结论，这就是遗传学史上著名的孟德尔定律的重新发现，尽管这个再发现，在当时的科学界似乎并未引起多大的回响。但是，这也说明了孟德尔遗传理论被学界接受的时机已经成熟。

图4. 三篇论文发表前，几乎同时了发现了孟德尔早在1866年发表的 “植物杂交的试验”论文。科学史上把这一重大的科学事件称之为孟德尔定律的重新发现。孟德尔遗传定律的重新发现，意味着遗传学作为独立科学分支的诞生。https://blog.sciencenet.cn/blog-526326-1303406.html

https://www.britannica.com/science/heredity-genetics

1900年5月初，贝特森在从剑桥到伦敦的火车上读到德弗里斯寄给他的论文，从中了解到孟德尔的发现，当时他正准备向皇家园艺协会发表演讲。艾伦 · 考克（Alan Cock）认为，到1900年，贝特森在他的实验工作中，“ ... ... 陷入了僵局，当他开始学习孟德尔时，僵局就解决了”。考克接着说，一旦这种情况发生，贝特森就特别适合承认孟德尔作品的重要性和深远影响ーー例如，从他对一位杰出的内科医生和同时代的阿奇博尔德 · 加罗德(Archibald Garrod)的作品的欣赏就可以看出（J Genet. 2002;81(2):49-58.）（见后续部分）。贝特森读到孟德尔的原作后深受启迪。他很快就成为一位热诚的孟德尔主义者。在1900年以后的头10年中，他是遗传学的主要活动家。

孟德尔定律的重新发现，让贝特森意识到孟德尔遗传理论被学界接受的时机已经成熟。于是，在1900年5月8日，在英国皇家园艺学会的大会上贝特森作了题为《作为园艺学研究课题中的遗传问题》的演讲 “孟德尔对杂交实验结果的解释是精确而又完备，他从实验中推导出来的定律，对于我们今后探讨生物进化问题，显然有着极其重要的意义。” 报告中证实孟德尔遗传定律的有关实验，包括他自己的家鸡杂交实验结果。贝特森指出，孟德尔的论文完美地解释了他的育种结果，而且简洁地描述了控制他的植物遗传性状的元素的传递。孟德尔遗传定律的重新发现，不仅是对孟德尔工作的重新认识，也是遗传原理的再发现。通过贝特森的演讲，出席会议的学者们才了解孟德尔豌豆杂交实验所揭示的遗传规律。在法国，吕西安 · 奎诺特(Lucien Cuénot)也很快就介绍了孟德尔的工作。

这些十九世纪晚期的科学家主要对杂交种感兴趣，但是以不同的方式提到孟德尔的论文，每个人都表现出对他的工作的不完整的理解。到1901年，贝特森已经完全认识到了孟德尔在1865年完成的研究的重要性。他率先把孟德尔的论文《植物杂交试验》由德文译成英文，并加以评注发表在英国皇家园艺学会的杂志上。也正是这篇译文，使孟德尔的发现首先引起了英语系国家的注意，进而在世界各地产生了巨大的回响。贝特森的热情一部分出自他认为孟德尔分离学说是对他的"物种形成是不连续变异的结果"的肯定。作为一个长期致力于进化、变异和遗传研究的科学家，贝特森比前三位再发现者，更加深刻地认识到孟德尔工作的重要意义。据他观察，透过杂交可以出现多种不连续变异的组合，为生物进化提供了变异来源。此外，三个重新发现者之一的德弗里斯（图4）也提出过类似的进化学说，并且也认为孟德尔遗传因子的不连续性是他的物种骤变形成学说的重要证据。

孟德尔从他与豌豆植物的杂交研究中得出结论“在杂交结合中，每一对分化特征(如种子的形状和颜色)的行为独立于两个原始植物之间的其他差异”。这个表述实际上是孟德尔称为“法则”的唯一规律。其实，孟德尔从未声称自己有任何定律（Law）。三个重新发现者之一的科伦斯（图4）在他论文中授予“孟德尔定律”(Mendelian Law)一词，后来被摩根(Morgan T. H. 1919 The physical basis of heredity. Lippincot, Philadelphia)采用。

1902年9月30-10月2日，在第二届国际遗传学大会上，与会的学者们开始使用贝特森所创的新遗传学术语（见后续部分），及棋盘式遗传图解法（他与彭尼特和伊迪丝 · 桑德斯(Edith Saunders，1865-1945)共同发现的遗传联系），因而加快了这时期的学术交流，促进孟德尔学说的传播速度（图3，https://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=space&uid=526326&do=blog&id=1354643和图5）。1902年，他将孟德尔主义引入了后来的医学遗传学（见后续部分）。

图5. 贝特森和庞尼特及其庞尼特方格

https://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=space&uid=294644&do=blog&id=1346403

1902年，贝特森在他的基础性著作（(Bateson W. 1902 Mendel’s principles of heredity: a defence. Cambridge University Press, UK)。）中明确表述: “这本书的目的是给出一个简洁的[ ... ]遗传的应用孟德尔的研究方法。被认为是一致整体的一部分，是生理科学的一个分支。“这是贝特森对遗传本质的概念的认识。

贝特森试图证明孟德尔在豌豆中得到的模式可以应用于整个生活世界。由于在剑桥没有大学职位，也没有任何经费，贝特森求助于与剑桥大学纽纳姆学院有关的植物学家、动物学家和生理学家，希望他们能在孟德尔学说尚未被认可为合法研究领域的时候，为他的研究项目提供关键性的帮助。1902年至1910年间，他在一个废弃的教堂里繁殖了各种各样的动物，比如鸡、鸽子和老鼠。他从纽纳姆学院的学生中雇佣了一些主要由女性组成的志愿者来观察遗传特征的传播，剑桥的妇女们在一些动植物物种上进行了一系列繁殖实验，其结果为支持和推广孟德尔的遗传定律提供了关键证据。然而，这些大多数被称为贝特森夫人的女性志愿者，她们并不知道这些问题在一个世纪前就已经被研究过了（见后续部分）。

这群贝特森夫人通过植物育种实验帮助奠定了现代遗传学的基础。为了恢复这些女性在历史记录中应有的地位，她们被遗忘的故事被写进了丽兹 · 罗斯柴尔德编剧的戏剧《盛开的金鱼草》中（Nature 2010，466：188 ），贝特森夫人成员包括丽贝卡•桑德斯(Rebecca Saunders) ，她在1920年成为英国科学协会某个部门的首位女总裁; 以及穆丽尔•惠尔代尔(Muriel Wheldale) ，她解决了抗鼻涕花的复杂遗传问题（图6）——剧名中的“盛开的金鱼草”。罗斯柴尔德表示: “这些女性默默无闻，但她们参与的研究领域在今天极其重要。”。

图6. Rebecca Saunders (左)和 Muriel Wheldale（右） 对早期植物遗传学做出了重要贡献。Nature 2010，466：188

1908年，贝特森被剑桥大学聘任为第一位遗传学教授，建立了剑桥遗传学派，从而使遗传学首先在英国得到发展。1909年，贝特森出版了《孟德尔的遗传原理》第二版，书中详细地记载了他和研究群所作的关于单个性状的遗传实验，包括他已经能够列举的一系列他认为符合孟德尔定律的人类疾病（见后续部分），并全文转载了孟德尔的经典文献《植物杂交试验》。该书的出版，对遗传学的发展起了促进作用。1910年在伦敦成立约翰英尼斯园艺学会上，贝特森当选第一任主任。尔后，他一直担任约翰英尼斯中心的前身，约翰·英尼斯园艺学院的院长职务。由于他的努力，该学院成为英国遗传学的研究中心。

遗传学在什么地方欣欣向荣和按哪个方向发展，完全取决于这一领域的带头人。然而奇怪的是，柯仑斯和德弗里在随后的孟德尔遗传学发展上都没有发挥重要作用。在法国，Cuenot开了一个好头之后，在1914年放弃了他的孟德尔研究，一直到20世纪30年代并没有多大作为。这一功绩，至少在早期，必须归于贝特森，对孟德尔遗传学重要意义的赏识程度远在所谓的重新发现者之上。

20世纪初生物学家对孟德尔主义的接受必须考虑到三个方面的描述: 学术传播; 通过教学和教科书传播新的科学; 以及有效的研究。贝特森创新著作包括他自己对孟德尔论文的德文原文和全文的翻译，贝特森在科学界对孟德尔的认可——他本人就是上位性、同源突变和遗传连锁的发现者（见后续部分）——以及孟德尔科学发现的真正意义——比任何三个重新发现者（1900）都更为突出，正是贝特森透过坚持不懈的努力，才使孟德尔从默默无闻的神父成为众所周知的遗传学奠基人

参考文献（见后续部分）