对我们中国人来说，2020年注定是不平凡的一年。新年伊始，一场突如其来的新型冠状病毒的爆发打乱了所有人的生活节奏。作为博士研究生的笔者，本来打算趁着春节假期好好修整一下，节后尽快回实验室开展新一年的工作。没想到，疫情的肆虐阻挡了我们返回的道路，假期一延再延。

待在家中，每天看着新闻中确诊病例的不断增加，心中充满了关切和焦虑。而当看到抗战在疫情一线的医护和科研人员的付出和努力时，心中又充满了鼓舞和感动。这是一场全体中国人民的战争，每个人都无法置身事外！

作为这场人民战役中普通的一员，我们应该积极响应号召，尽量减少外出，出门戴口罩，不信谣，不传谣。另外，我们的心情不应被无穷尽的焦虑所掌控。我们可以趁这意外延长的假期好好为自己充电，静下心来，多读几篇文献，理清科研思路。待疫情过去后，尽快开展工作，为疫情过后恢复生产作出自己的一份贡献。

现在全国上下众志成城，共克时艰的情形让我联想到了拟南芥幼苗出土的过程。和我们当下的情形相似，拟南芥出土也面临许多艰难险阻。今天，我就带大家总结一下，拟南芥出土时，是如何合理调配各种资源，克服困难的吧。

对拟南芥幼苗来说，出土的过程充满凶险。在出土过程中，幼苗面临的最大的困难之一就是来自土壤的机械压力。只有在种子储存的养分耗尽前尽快突破土壤的压迫，成功沐浴阳光，幼苗才能启动光合作用顺利存活下来。为了保护子叶和幼嫩的分生组织免受机械阻力和摩擦的伤害，以拟南芥为代表的双子叶植物演化出一种被称作顶端弯钩（apical hook）结构。

早在1881年，达尔文父子合著的《The Power of Movement in Plants》一书中就描述了一种位于子叶和下胚轴连接处的拱形结构，这就是顶端弯钩【1】。了解乙烯信号研究的朋友应该对这种弯钩状的结构非常熟悉，因为用乙烯处理拟南芥时最经典的“三重反应”之一就是“顶端弯钩加剧”【2】。顶端弯钩的形成是一个极其复杂的过程，包括了多种植物激素和环境因素的互作。

1990年，Joseph R. Ecker实验室以拟南芥的三重反应为模式，筛选出一系列乙烯反应突变体，并克隆出许多重要基因。其中就包括后来乙烯信号通路中的“扛把子”EIN2（Ethylene Insensitive 2），和顶端弯钩形成关键基因HLS1（Hookless 1），这两个基因的突变都会导致顶端弯钩的形成受到部分或完全抑制【2】。

顶端弯钩形成突变体【2】

1996年，Joseph R. Ecker实验室成功克隆出HLS1基因，发现HLS1编码一个N-乙酰基转移酶。并且，HLS1还是一个典型的乙烯响应基因，当用乙烯处理后，HLS1转录本显著积累。过表达HLS1后，在空气中即可使拟南芥黄花苗出现顶端弯钩加剧的表型【3】。2012年，北京大学郭红卫实验室发现，乙烯信号通路中的关键转录因子EIN3/EIL1可以直接结合到HLS1的启动子上，促进HLS1基因的表达【4】。2016年，北京大学钟上威实验室进一步发现，拟南芥出土过程中受到的机械压力会激活乙烯信号，稳定EIN3/EIL1，从而促进顶端弯钩的形成【5】。这些研究说明，乙烯信号通路中的EIN3/EIL1对HLS1的直接调控，对顶端弯钩的形成以及幼苗出土具有重要影响。

机械压力通过乙烯信号调节顶端弯钩的形成【5】

有意思的是，后续的一系列研究逐渐揭示，多种植物激素和环境因素（GA、JA、SA和光）对顶端弯钩形成的影响都是通过调节EIN3/EIL1-HLS1来实现的。2012年，郭红卫实验室发现，GA通过解除DELLA对EIN3/EIL1的抑制促进顶端弯钩的形成【4】。2014年，北京大学郭红卫实验室和清华大学谢道昕实验室同时发现，JA一方面通过激活EBF1的表达促进EIN3的降解，另一方面通过MYC2和EIN3的互作抑制HLS1的表达，从而负调控顶端弯钩的形成【6-7】。2018年，郭红卫实验室发现，和EIN3相似，光信号通路中的重要转录因子PIFs也可以正调控顶端弯钩的形成；并且两者对顶端弯钩的调控互不依赖，说明它们以平行的方式同时存在；通过进一步转录组研究发现，EIN3/EIL1和PIFs共同调节一些下游基因（包括HLS1），以整合多种激素和环境因素对顶端弯钩形成的调控【8】。2019年，郭红卫实验室又发现，SA促进NPR1和EIN3的互作，抑制EIN3和靶基因启动子结合的活性（包括HLS1），进而抑制顶端弯钩的形成【9】。

此外，在Joseph R. Ecker实验室关于HLS1的研究中，他们还探索了生长素对顶端弯钩形成的影响。当用生长素转运抑制剂NPA和高浓度外源生长素处理时，可以完全抑制顶端弯钩的形成。同时，与NPA类似，HLS1突变会改变初级生长素响应基因在下胚轴中的时空表达模式。这些实验结果说明，生长素在顶端弯钩的形成过程中发挥了极其重要的作用【3】。关于这一点，会在另外一篇文章中专门介绍。

通过前面的介绍我们不难看出，顶端弯钩的形成是一个极其复杂的过程，涉及到了多种植物激素和环境因素的影响：GA、乙烯和生长素全力合作，共同促进顶端弯钩的形成；而JA、SA和光信号通路，则暂时蛰伏，待到破土而出后，再为拟南芥的生长作出自己的贡献。只有上面这些信号通路之间完美配合，才能使顶端弯钩顺利形成，任何环节出现纰漏，都可能会导致功亏一篑。

多种信号通路调节顶端弯钩的形成【10】

不禁又想到了我们今天正在面临的疫情。当下的中国就像正待出土的拟南芥，我们所有人都是一个整体，一荣俱荣，一损俱损。医护人员就像乙烯、GA和生长素一样，奋战在疫情最前线，救死扶伤；而我们应该像JA、SA和光信号通路一样，服从安排，静静蛰伏，积蓄能量，等待疫情过后需要我们发光发热的那一天。我们要坚信，困难只是暂时的，只要我们上下一心，众志成城，就一定能战胜疫情，等来春暖花开的那一天！

参考文献

【1】Darwin C, Darwin F. 1881. The power of movement in plants. New York, NY, USA:D. Appleton & Co

【2】Guzmán, P., and Ecker, J.R. (1990). Exploiting the triple response of Arabidopsis to identify ethylene-related mutants. Plant Cell 2: 513–523.

【3】Lehman, A., Black, R., & Ecker, J. R. (1996). HOOKLESS1, an ethylene response gene, is required for differential cell elongation in the Arabidopsis hypocotyl. Cell, 85(2), 183-194.

【4】An, F., Zhang, X., Zhu, Z., Ji, Y., He, W., Jiang, Z., Li, M., and Guo, H. (2012).Coordinated regulation of apical hook development by gibberellins and ethylene in etiolated Arabidopsis seedlings. Cell Res. 22: 915–927.

【5】Shen, X., Li, Y., Pan, Y., & Zhong, S. (2016). Activation of HLS1 by mechanical stress via ethylene-stabilized EIN3 is crucial for seedling soil emergence. Frontiers in plant science, 7, 1571.

【6】Zhang, X., Zhu, Z., An, F., Hao, D., Li, P., Song, J., ... & Guo, H. (2014). Jasmonate-activated MYC2 represses ETHYLENE INSENSITIVE3 activity to antagonize ethylene-promoted apical hook formation in Arabidopsis. The Plant Cell, 26(3), 1105-1117.

【7】Song, S., Huang, H., Gao, H., Wang, J., Wu, D., Liu, X., ... & Xie, D. (2014). Interaction between MYC2 and ETHYLENE INSENSITIVE3 modulates antagonism between jasmonate and ethylene signaling in Arabidopsis. The Plant Cell, 26(1), 263-279.

【8】Zhang, X., Ji, Y., Xue, C., Ma, H., Xi, Y., Huang, P., ... & Guo, H. (2018). Integrated regulation of apical hook development by transcriptional coupling of EIN3/EIL1 and PIFs in Arabidopsis. The Plant Cell, 30(9), 1971-1988.

【9】Huang, P., Dong, Z., Guo, P., Zhang, X., Qiu, Y., Li, B., ... & Guo, H. (2019). Salicylic Acid Suppresses Apical Hook Formation via NPR1-Mediated Repression of EIN3 and EIL1 in Arabidopsis. The Plant Cell.

【10】Wang, Y., & Guo, H. (2019). On hormonal regulation of the dynamic apical hook development. New Phytologist, 222(3), 1230-1234.